План:

1. Цитоплазма
2. Клітинні включення.
3. Немембранні органели та органели руху.
4. Одномембранні органели.

Література: Загальна біологія: Підруч./ М.Є. Кучеренко та інш. 1998. с. 56-64

1. Внутрішній вміст клітини, за винятком ядра, називають цитоплазмою. Її основою є неоднорідний колоїдний розчин – цитозоль, або гіалоплазма, в якому розміщені різноманітні органели, включення та цитоскелет. Цитоплазма як внутрішнє середовище клітини характери зується відносною сталістю будови та властивостей.

Цитозоль (від грец. китос – клітка та нім. золь – колоїдний розчин), або гіалоплазма (від грец. гіалос – скло та плазма – виліплене, сформоване), – частина цитоплазми, що становить собою безбарвний водний розчин органічних і неорганічних речовин. З органічних сполук у цитозолі є білки, амінокислоти, моно-, оліго- та полісахариди, ліпіди, різні типи РНК тощо, а з неорганічних – катіони металів (зокрема, Ca₂+, K+), аніони карбонатної та ортофосфатної кислот, Cl– та ін. У цитозолі між структурами цитоскелета розташовані різноманітні органели та клітинні включення. Цитозоль може перебувати в рідкому (золь) або драглистому (гель) станах. Так, у клітинах тварин зовнішній шар цитоплазми (ектоплазма), розташований під плазматичною мембраною, прозорий і щільний. Натомість її внутрішній шар (ендоплазма) меншої густини, містить різноманітні органели і включення. Ці два шари можуть переходити один в інший, що спостерігають, наприклад, в амеб під час утворення несправжніх ніжок.

Таким чином, перехід цитозолю з одного стану в інший забезпечує амебоїдний рух клітин, а також процеси ендо- та екзоцитозу. Фізичний стан цитозолю впливає на швидкість перебігу біохімічних процесів: чим він густіший, тим повільніше відбуваються хімічні реакції. Важливим показником цього стану є концентрація в цитозолі йонів Гідрогену (рН), від якої, зокрема, залежить активність певних ферментів.

Внутрішнє середовище клітини об’єднує в єдину функціональну систему всі клітинні структури, забезпечуючи їхню взаємодію. У цитозолі відбуваються транспорт і частина процесів обміну речовин (наприклад, послідовні реакції безкисневого розщеплення глю кози – гліколізу), синтез білків, необхідних для побудови органел і підтримання життєдіяльності. Цитозоль перебуває в постійному русі.

2. Клітинні включення, на відміну від органел, є непостійними компонентами клітини. Вони можуть з’являтися та зникати в процесі життєдіяльності клітини. Зазвичай це запасні речовини. Клітинні включення містяться в цитоплазмі або вакуолях рослинних клітин у розчиненому (краплини) або твердому (кристали, волоконця, зерна тощо) станах. Наприклад, крохмаль, накопичуючись у безбарвних пластидах (лейкопластах), зрештою розриває їх і потрапляє в цитоплазму, де зберігається у вигляді зерен. У клітинах рослин також можуть накопичуватися білкові гранули або рідкі жири (насіння арахісу та ін.). У клітинах грибів, тварин і людини запасається полісахарид глікоген (у вигляді зерен або волоконець), різні ліпіди і білки (наприклад, «жовток» яйцеклітин).

У цитоплазмі можуть накопичуватись і нерозчинні продукти обміну: солі сечової кислоти, кристали щавлевооцтового кальцію (у щавлю, бегонії та ін.). Під дією ферментів більшість клітинних включень розпадається на сполуки, які залучаються до процесу обміну речовин. Вони можуть використовуватися клітиною в процесі росту, рослинами – під час цвітіння, дозрівання плодів тощо.

У деяких одноклітинних тварин є особливі внутрішньоклітинні структури, які виконують опорну функцію. Як і включення, це конструкції певної форми, розташовані в гіалоплазмі і не обмежені мембранами. Наприклад, у гіалоплазмі паразитичних одноклітинних тварин – лямблій – є опорний стрижень, який складається з органічної речовини. Раніше ми згадували, що в морських одноклітинних тварин – радіолярій – капсула з органічної речовини поділяє цитоплазму на зовнішню і внутрішню частини, властивості яких дещо розрізняються. Крім того, ці тварини мають внутрішньоклітинний скелет химерного вигляду (у вигляді дірчастих куль, вкладених одна в іншу, корон тощо), який складається з SiO₂ або SrSO₄.

3. Рибосоми (від рибонуклеїнова кислота та грец. сома – тільце) – позбавлені поверхневої мембрани органели, які беруть участь у синтезі білків. Вони трапляються в клітинах як прокаріотів, так і еукаріотів, мають вигляд сферичних тілець, що складаються з двох різних за розмірами частин – субодиниць: великої та малої. Кожна із субодиниць складається зі сполучених між собою рРНК і білків. Субодиниці рибосом можуть роз’єднуватися після завершення синтезу білкової молекули і знову сполучатися між собою перед його початком.

Субодиниці утворюються в ядерці: на молекулі ДНК синтезується рРНК, яка сполучається з особливими рибосомними білками, що надходять із цитоплазми. Готові субодиниці транспортуються до цитоплазми.

Рибосоми мітохондрій і пластид менші від цитоплазматичних за розмірами, але схожі за будовою. Число рибосом у клітині залежить від інтенсивності процесів біосинтезу білків.

Смотри урок Строение клетки. Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы онлайн:

У клітинах багатьох одноклітинних і багатоклітинних тварин і рослин є органели руху: несправжні ніжки (псевдоподії), джгутики і війки.

Псевдоподії (від грец. псевдос – несправжній і подос – нога) – непостійні вирости цитоплазми клітин деяких одноклітинних (на приклад, амеб, форамініфер, радіолярій) або багатоклітинних тварин (наприклад, лейкоцити). Кількість і форма псевдоподій досить мінливі. В утворенні псевдоподій беруть участь елементи цитоскелета.

Джгутики та війки відомі в багатьох одноклітинних організмів (хламідомонада, вольвокс, евглена, інфузорії), а також притаманні деяким клітинам багатоклітинних (війчасті клітини епітелію дихальних шляхів ссавців, сперматозоїди тварин, вищих спорових рослин тощо).

Джгутики і війки мають вигляд тоненьких виростів цитоплазми (діаметром приблизно 0,25 мкм), укритих плазматичною мембраною. Усередині цих органел розташована складна система мікротрубочок. На поперечному зрізі через позаклітинну частину джгутика або війки по мітно, що по периферії розташоване кільце із дев’яти комплексів мікротрубочок, по дві в кожному, і ще дві мікротрубочки – у центрі.

Центральні мікротрубочки виконують опорну функцію, а периферичні – забезпечують рух. Частина джгутиків і війок, розташована в цитоплазмі, має назву базального (від грец. базіс – основа) тільця. Воно складається з дев’яти периферичних комплексів по три мікротрубочки в кожному.

Джгутики і війки рухаються за рахунок вивільнення енергії АТФ, при цьому сусідні пари мікротрубочок неначе ковзають одна відносно одної. Хоча будова джгутиків і війок подібна, характер їхньої роботи різний Робота війок загалом нагадує веслування і зазвичай скоординована (наприклад, в ін фузорій). Для джгутиків характерний обертовий або хвилеподібний рух.

Робота джгутиків і війок забезпечує не лише пересування, а й надходження частинок їжі до поверхні клітини разом з потоками води, які вони створюють (на приклад, рух джгутиків травних клітин гідри).

Джгутики і війки можуть також виконувати чутливу (наприклад, у війчастих червів) і захисну (війки епітелію носової порожнини) функції.

Базальні тільця джгутиків і війок за будовою нагадують центріолі, які входять до складу клітинного центру.

Клітинний центр – органела, яка складається з двох центріолей, розташованих у світлій ущільненій ділянці цитоплазми.

Центріолі мають вигляд порожнього циліндра, який складається з дев’яти комплексів мікротрубочок, по три в кожному. У періоди між поділами центріолі розташовані поблизу ядра, зазвичай поруч із комплексом Гольджі. Під час поділу клітини центріолі розходяться до її полюсів і слугують центрами організації ниток веретена поділу. Тому кожна центріоля потрапляє до однієї з дочірніх клітин. Центріолі подвоюються в період між поділами, при цьому нова утворюється шляхом самозбирання. Крім того, центріолі беруть участь у формуванні мікротрубочок цитоплазми, джгутиків і війок.

Але функції центріолей ще остаточно не з’ясовані. Так, у клітинах, де центріолі відсутні, процеси формування мікротрубочок веретена поділу та органел руху відбуваються і без їхньої участі. У деяких водоростей, що не мають центріолей, функцію центру організації веретена поділу виконують базальні тільця джгутиків.

4. В клітинах еукаріотів є органели, обмежені однією мембраною. З них ми розглянемо ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі та пероксисоми.

Ендоплазматична сітка становить собою систему порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень (так званих цистерн). Діаметр канальців становить 50–100 нм, а цистерн – до 1000 нм і більше. Вони обмежені мембраною та сполучаються між собою. Розрізняють два різновиди ендоплазматичної сітки: зернисту та незернисту.

Зерниста (гранулярна) ендоплазматична сітка дістала свою назву тому, що на її мембранах розташовані рибосоми. На мембранах незернистої (агранулярної) ендоплазматичної сітки рибосоми відсутні. Обидва різновиди ендоплазматичної сітки мають тісні просторові зв’язки; зокрема, їхні мембрани можуть безпосередньо переходити одна в іншу.

Одна з основних функцій зернистої ендоплазматичної сітки – забезпечення транспорту білків по клітині. Частина синтезованих у клітині білків використовується для її власних потреб, а частина виводиться за межі клітини. Білки синтезуються за участі рибосом, які можуть розташовуватися в цитозолі та на поверхні зернистої едоплазматичної сітки. У її порожнинах білки набувають притаманної їм просторової конформації, до них можуть приєднуватися небілкові компоненти. Синтезовані білки використовуються для побудови плазматичної мембрани та зовнішньої мембрани оболонки ядра в період між поділами клітини.

На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки синтезуються ліпіди, вуглеводи, певні гормони, що можуть накопичуватися в її порожнинах. У цих порожнинах (наприклад, у клітинах печінки) накопичуються і знешкоджуються деякі отруйні сполуки. Крім того, порожнини сітки м’язових клітин, нейронів, залозистого епітелію слугують внутрішньоклітинним депо (місцем зберігання) йонів Кальцію. Це має важливе значення для функціонування м’язових волоконець: під час їхнього скорочення концентрація йонів Кальцію різко підвищується, а під час розслаблення – знижується.

Ендоплазматична сітка функціонально пов’язана з комплексом Гольджі. Комплекс, або апарат, Гольджі (названий так на честь італійського вченого К. Гольджі, який відкрив цю органелу) – одна з універсальних органел клітин еукаріотів. Її основною структурною одиницею слугує диктіосома – скупчення одномембранних пласких цистерн. Поруч з ними розташовані пухирці та канальці. До одного з полюсів кожної із цистерн постійно надходять пухирці, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки і містять речовини, що там утворилися. Зливаючись із цистернами комплексу Гольджі, ці пухирці віддають їм свій вміст. З іншого полюса цистерн відокремлюються пухирці, наповнені різними речовинами.

Функції комплексу Гольджі різноманітні. Насамперед у цій органелі накопичуються і певним чином змінюються деякі сполуки (наприклад, білки можуть сполучатися з вуглеводами або ліпідами). Речовини, які надійшли до цистерн комплексу Гольджі, сортуються за хімічним складом і призначенням. Відсортовані молекули переходять з одних цистерн до інших і згодом у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели.

Відокремлені пухирці транспортуються за допомогою мікротрубочок до різних частин клітини, де можуть передавати свій вміст іншим органелам, або, зливаючись із плазматичною мембраною, видаляють його з клітини. Отже, одна з основних функцій комплексу Гольджі – накопичення, хімічні зміни і пакування в пухирці синтезованих речовин.

У цистернах комплексу Гольджі синтезуються деякі полісахариди. Вони можуть сполучатися з білками, що надійшли із зернистої ендоплазматичної сітки. У рослинних клітинах у комплексі Гольджі утворюються структурні компоненти клітинної стінки, а в клітинах членистоногих – хітиновмісної кутикули, яка утворює зовнішній скелет.

Завдяки комплексу Гольджі в голівці сперматозоїдів утворюється списо- або чашоподібний утвір – акросома (від грец. акрон – верхівка), що містить ферменти, які розчиняють оболонку яйцеклітини під час запліднення.

Скоротливі вакуолі прісноводних одноклітинних тварин і водоростей також формуються з комплексу Гольджі. Ця органела бере участь і в побудові плазматичної мембрани. Комплекс Гольджі бере участь у формуванні лізосом, які у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели.

Лізосоми (від грец. лізіс – розчинення) – органели, які мають вигляд мікроскопічних оточених мембраною пухирців діаметром 100–180 нм. Вони містять ферменти, здатні розщеплювати ті чи інші сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди тощо). У клітині можуть бути різні види лізосом, які відрізняються особливостями будови і функціями.

Одні з лізосом, зливаючися з піноцитозними або фагоцитозними пухирцями, беруть участь у формуванні травних вакуоль.

При цьому активуються ферменти і вміст вакуолі перетравлюється. Таким чином, лізосоми забезпечують процеси внутрішньоклітинного травлення. Лізосоми іншого типу беруть участь у перетравленні окремих частин клітини, цілих клітин або їхніх груп. Вважають, що ці лізосоми знищують дефектні органели, ушкоджені або мертві клітини, руйнують личинкові органи комах, земноводних (наприклад, хвости та зябра пуголовків безхвостих амфібій) тощо.

Лізосоми можуть наближатися до плазматичної мембрани та виводити свій вміст – ферменти – назовні. Наприклад, у гриба нейроспори у такий спосіб забезпечуються процеси позаклітинного травлення.

Вакуолі (від лат. вакуус – порожній) – органели клітини, які мають вигляд порожнин, оточених мембраною і заповнених рідиною. Розрізняють різні види вакуоль. В травних вакуолях перетравлюються сполуки і мікроорганізми, що надходять у клітину. Вакуолі рослинних клітин утворюються з пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки. Згодом дрібні вакуолі зливаються в більші, які можуть охоплювати майже весь об’єм цитоплазми. Вони заповнені клітинним соком – водним розчином органічних і неорганічних сполук. Вакуолі підтримують певний рівень внутрішньоклітинного тиску (тургору), забезпечуючи збереження форми клітин, містять запасні поживні речовини, кінцеві продукти обміну або пігменти. Червоні, сині, жовті тощо пігменти, розчинені у клітинному соку, зумовлюють забарвлення певних типів клітин і частин рослин у цілому (наприклад, плодів вишні, коренеплодів редису, пелюсток квітів тощо). Через мембрани вакуоль речовини переміщуються із цитозолю в їхню порожнину і навпаки.

У клітинах прісноводних одноклітинних тварин і водоростей є скоротливі вакуолі – вкриті мембраною пухирці, здатні змінювати об’єм, виводячи свій вміст назовні. Це пов’язано з тим, що в прісній воді концентрація солей значно нижча, ніж у цитоплазмі. Тому згідно з фізичними законами вода з навколишнього середовища надходить до клітини, підвищуючи тиск усередині неї. Надлишок рідини накопичується в скоротливій вакуолі. Стінка вакуолі стискається завдяки скоротливим білкам, які входять до її складу, і випорскує рідину назовні клітини. Таким чином, скоротливі вакуолі регулюють внутрішньоклітинний тиск, виводячи надлишок води з клітини і запобігаючи її руйнуванню. Крім того, ці органели забезпечують виведення деяких розчинних продуктів обміну речовин. Діяльність скоротливої вакуолі має значення й для газообміну, оскільки сприяє надходженню до клітини води з розчиненим киснем і виведенню вуглекислого газу.

Найскладнішу будову скоротливих вакуоль мають інфузорії. Наприклад, в інфузорії-туфельки вакуоля складається зі скоротливого пухирця (резервуару), який відкривається назовні отвором – порою. У пухирець впадають довгі тоненькі радіальні канальці, до яких надходять водні розчини із цитоплазми. Спочатку скорочуються стінки канальців, проштовхуючи рідину до резервуару. Через певний час скорочується наповнений резервуар, викидаючи вміст через пору.

Пероксисоми (від грец. пери – навколо, лат. окси – Оксиген та грец. сома – тіло), або мікротільця, – органели кулястої форми, оточені однією мембраною, діаметром близько 0,3–1,5 мкм. Пероксисоми виявлені в різних організмів: одноклітинних і багатоклітинних тварин, дріжджів, вищих рослин, водоростей. Ці органели часто розташовані поблизу мембран ендоплазматичної сітки, мітохондрій, пластид. У них містяться різноманітні ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів на вуглеводи або здатні розщеплювати токсичний для клітини гідроген пероксид Н₂О₂ до кисню та води. У рослин пероксисоми беруть участь у процесах поглинання кисню під час світлової фази фотосинтезу. Тривалість існування однієї пероксисоми незначна – лише 5–6 діб. Нові пероксисоми утворюються внаслідок поділу.