План:

1.  Клітинний цикл.

2.  Мітоз.

3.  Мейоз.

Література: Загальна біологія: Підруч для 10 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 79-85

1. Відомо, що клітини зазвичай розмножуються поділом. Період існування клітини між початками її двох послідовних поділів або ж від початку поділу до загибелі називають клітинним циклом. Тривалість клітинного циклу у різних організмів неоднакова: у бактерій за оптимальних умов вона становить усього 20–30 хв, у клітин еукаріотів – 10–80 годин і більше (наприклад, інфузорія-туфелька поділяється кожні 10–20 годин). Клітинний цикл складається з періодів поділу та проміжку до початку наступного поділу – інтерфази.

Інтерфаза (від лат. інтер – між і грец. фазіс – поява) – період між двома послідовними поділами клітини або від завершення останнього поділу до загибелі клітини. В інтерфазі клітина росте, синтезує органічні сполуки та запасає енергію у вигляді особливого типу хімічного (макроергічного) зв’язку. В інтерфазі розрізняють три послідовні етапи (періоди). Процеси біосинтезу інтенсивно відбуваються на синтетичному етапі. У цей час подвоюються молекули ДНК, хроматиди, центріолі, поділяються мітохондрії та пластиди тощо. Етап між завершенням попереднього поділу і синтетичним етапом називають передсинтетичним, а між завершенням синтетичного етапу і початком наступного поділу – післясинтетичним. Тривалість інтерфази зазвичай не перевищує 90 % часу всього клітинного циклу. Досягнення клітиною певних розмірів часто спонукає її до початку наступного поділу.

2. Основним способом поділу еукаріотичних клітин є мітоз (від грец. мітос – нитка). Він супроводжується ущільненням хромосом й утворенням особливого веретена поділу, яке забезпечує впорядкований розподіл спадкового матеріалу дочірніми клітинами.

Мітоз складається з чотирьох послідовних фаз: профази, метафази, анафази і телофази та триває від кількох хвилин до 2–3 годин.

Профаза (від грец. про – перед, раніше та фазіс – прояв) починається з ущільнення ниток хроматину: хроматиди вкорочуються і потовщуються (спіралізуються). Завдяки цьому під світловим мікроскопом можна розглянути будову хромосом (зокрема, знайти первинну перетяжку) і підрахувати їхню кількість. Поступово зменшуються і зникають ядерця; зазвичай під час поділу ядерна оболонка розпадається (за винятком деяких одноклітинних тварин, водоростей і грибів), внаслідок чого хромосоми потрапляють до цитоплазми. Водночас починає формуватися веретено поділу.

Під час наступної фази мітозу – метафази (від грец. мета – після, через) – завершуються переміщення хромосом і формування веретена поділу. Хромосоми «вишиковуються» в одній площині в центральній частині клітини таким чином, що центромери гомологічних хромосом опиняються майже на одній лінії. До кінетохорів окремих хромосом приєднуються нитки веретена поділу.

Анафаза (від грец. ана – знову, поза) – найкоротша фаза мітозу. У цей час хроматиди кожної з хромосом розходяться до різних полюсів клітини.

Телофаза (від грец. телос – кінець) триває від завершення розходження хроматид до утворення дочірніх клітин. На початку телофази хромосоми видовжуються та перестають бути помітними під світловим мікроскопом (деспіралізуються). Навколо кожного із приполярних скупчень хроматид формується ядерна оболонка, з’являються ядерця, тобто утворюються ядра дочірніх клітин. Наприкінці телофази зникає веретено поділу, поділяється цитоплазма та остаточно формуються дочірні клітини. Докладніше про мітотичний поділ клітини ви дізнаєтеся під час виконання лабораторної роботи № 5.

Біологічне значення мітозу. Мітотичний поділ забезпечує точну передачу спадкової інформації від материнських клітин дочірнім протягом будь-якої кількості послідовних клітинних циклів. При цьому зберігаються постійність числа хромосом та вмісту молекул ДНК в ядрі в усіх дочірніх клітинах. Отже, процес мітозу забезпечує стабільність каріотипів, тобто слугує умовою існування біологічних видів протягом зміни великого числа поколінь.

Рекомендовано дивись онлайн:

Митоз(Флеминг).

Загибель клітин. Розрізняють два типи загибелі клітин. Частіше вона настає внаслідок ушкодження (порушення проникності) плазматичної мембрани, необоротних змін насамперед ядра і мітохондрій, що призводить до припинення їхніх функцій. Такі процеси називають некрозом (від грец. некрозіс – змертвіння). Зазвичай відмирають значні групи клітин.

Некрози розвиваються при багатьох важких захворюваннях людини, наприклад інфаркті міокарда (відмирання ділянок м’язової серцевої тканини). Крім того, у некротичних ділянках виникають запалення (при розвитку злоякісних пухлин тощо).

Клітини можуть гинути й без фізичних ушкоджень або впливу токсичних сполук. Відомо, що певні клітини характеризуються певною спадково запрограмованою тривалістю життя. Внаслідок старіння гинуть клітини, які втрачають здатність до поділу (нейрони, еритроцити, ситоподібні трубки тощо).

При цьому вони зазнають значних змін: ущільнюється хроматин, ядро розпадається на окремі частини (фрагментація), зменшується об’єм цитоплазми тощо. Цей процес має назву апоптоз (від грец. апоп тозіс – розпад). Отже, апоптоз – запланована загибель клітин, а некроз – незапланована.

На сьогодні вчені встановили, що всі етапи клітинного циклу підлягають гуморальній регуляції. Ферментативна регуляція перебігу основних подій клітинного циклу здійснюється в так званих контрольних пунктах, де він у разі помилок може бути зупинений. Причиною переривання буває нестача поживних речовин, порушення механізмів росту, подвоєння молекул ДНК та розходження хроматид, зовнішні впливи тощо.

Прикладом порушення регуляції клітинного циклу є нестримний поділ клітин, що слугує показником ракових (онкогенних) захворювань. Дослідники виділили ген, який несе інформацію про фермент, що контролює цілісність ДНК. Якщо такий фермент виявляє ушкоджену ДНК, він зупиняє поділ та активує інші ферменти, необхідні для відновлення структури ДНК, після чого мітоз продовжується. Якщо відновити молекулу ДНК не вдається, цей фермент стимулює апоптоз. Виявлено, що він відсутній або ушкоджений у ракових клітинах. Учені виявили численні гени (понад 50), які у разі потрапляння в клітину здатні перетворювати її на ракову. Це нормальні гени, які внаслідок пошкодження стають онкогенними (тобто такими, які можуть спричинити неконтрольований поділ клітини). Ці гени по-різному взаємодіють із факто-

рами росту. Водночас є гени, які пригнічують утворення ракових пухлин.

Рекомендовано дивись онлайн:

Биология клетки и рак. Научная телепередача

3. Відомо, що процес запліднення супроводжується злиттям ядер чоловічої і жіночої статевих клітин, які здебільшого мають гаплоїдний набір хромосом. При цьому внаслідок злиття двох гаплоїдних статевих клітин (гамет) при заплідненні хромосомний набір зиготи подвоюється, тобто стає диплоїдним. А як виникають гаплоїдні клітини? Встановлено, що при їхньому утворенні здійснюється особлива форма поділу еукаріотичних клітин, який забезпечує зменшення хромосомного набору статевих клітин удвічі порівняно з нестатевими.

Мейоз (від грец. мейозіс – зменшення) – особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, унаслідок якого їхній хромосомний набір зменшується вдвічі. Під час мейозу відбуваються два послідовні поділи, інтерфаза між якими вкорочена або відсутня. Кожний з цих поділів, як і мітоз, складається із чотирьох послідовних фаз. Перший мейотичний поділ дістав назву редукційний (від лат. редуцере – повертати, відсувати назад).

Під час профази першого мейотичного поділу (профаза І) хромосоми ущільнюються, набуваючи вигляду паличкоподібних структур. Потім гомологічні хромосо ми зближуються і ніби злипаються (кон’югують) між собою. Під час кон’югації може відбуватися кросинговер (від англ. кросинг овер – перехрест): обмін ділянками між гомологічними хромосомами. Унаслідок кросинговеру виникають нові комбінації спадкового матеріалу, і тому гомологічні хромосоми часто відрізняються за спадковою інформацією. Тому кросинговер слугує джерелом спадкової мінливості.

Наприкінці профази гомологічні хромосоми роз’єднуються (але залишаються сполученими в місцях, у яких відбувається обмін ділянками), зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка і починає формуватися веретено поділу.

У метафазі першого мейотичного поділу (метафаза І) нитки веретена поділу приєднуються до кінетохорів. При цьому центромери гомологічних хромосом розташовані одна навпроти одної, а не вздовж однієї лінії, як під час мітозу.

Під час анафази першого мейотичного поділу (анафаза І) гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів; кожна з них складається з двох хроматид. Таким чином, наприкінці анафази І поблизу кожного з полюсів опиняється половинний набір хромосом. Якщо клітина до початку мейозу була диплоїдною (2n), то під час першого мейотичного поділу стає гаплоїдною (1n).

У телофазі першого мейотичного поділу (телофаза І) формується ядерна оболонка. У тварин і деяких видів рослин хромосоми деспіралізуються і цитоплазма материнської клітини поділяється, тобто виникають дві дочірні клітини; у більшості видів рослин поділ клітини не завершується (цитоплазма не поділяється).

Інтерфаза між мейотичними поділами вкорочена або відсутня (більшість видів рослин); молекули ДНК у цей період не подвоюються.

Під час профази другого мейотичного поділу (профази ІІ) хромосоми ущільнюються, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, хромосоми починають пересуватися до центральної частини клітини, починає формуватися веретено поділу.

У метафазі другого мейотичного поділу (метафазі ІІ) завершуються ущільнення хромосом і формування веретена.

В анафазі другого мейотичного поділу (анафазі ІІ) хроматиди окремих хромосом розходяться до різних полюсів.

Під час телофази другого мейотичного поділу (телофази ІІ) хромосоми знову деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця і ядерна оболонка. Завершується телофаза ІІ поділом цитоплазми.

У результаті другого мейотичного поділу кількість хромосом не змінюється, але кожна хромосома складається лише з однієї хроматиди.

Отже, після двох послідовних мейотичних поділів з диплоїдної материнської клітини утворюється чотири гаплоїдні дочірні, в яких кожна хромосома представлена однією хроматидою.

Біологічне значення мейозу. Мейоз становить собою досконалий механізм, який забезпечує сталість каріотипу видів, що розмножуються статевим способом. Завдяки двом послідовним мейотичним поділам число хромосом статевих клітин зменшується вдвічі. Диплоїдний набір хромосом відновлюється під час злиття гамет при заплідненні. Мейоз також забезпечує і спадкову мінливість організмів. По-перше, в профазі І відбувається обмін ділянками гомологічних хромосом. А подруге, в анафазі І гомологічні хромосоми, які можуть містити відмінну спадкову інформацію, опиняються в різних дочірніх клітинах.

В життєвому циклі організмів, які розмножуються статевим способом, обов’язково має місце мейоз. Але в різних видів мейотичний поділ може відбуватися на різних фазах життєвого циклу. Наприклад, у паразитичних одноклітинних тварин-споровиків (зокрема, малярійного плазмодія), деяких водоростей (хламідомонади тощо) – поділ зиготи розпочинається мейозом. Отже, у них диплоїдна лише зигота, усі інші фази життєвого циклу мають гаплоїдний набір хромосом.

У багатоклітинних тварин і людини, навпаки, більша частина життєвого циклу представлена диплоїдними клітинами, гаплоїдні лише статеві. У них мейоз передує утворенню статевих клітин.

У вищих спорових рослин (мохів, папоротей, хвощів, плаунів) мейоз відбувається під час утворення, з яких розвивається гаплоїдне покоління, що розмножується статевим способом. А із заплідненої яйцеклітини розвивається диплоїдне нестатеве покоління, яке розмножується нестатево – спорами. Таким чином, одна половина життєвого циклу цих організмів представлена гаплоїдними клітинами, а інша – диплоїдними. Те саме спостерігають і в морських одноклітинних тварин – форамініфер.