План:

1.          Завдання селекції.

2.          Поняття про сорт, породу, штам.

3.          Методи селекції.

4.          Центри походження культурних рослин та райони одомашнення тварин.

Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 83-97

1. Найважливішою галуззю практичного застосуван­ня генетичних досліджень є селекція (від лат. селектіо — вибір, добір) — наука про теоретичні основи і методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроор­ганізмів. Крім генетики, теоретичним підґрунтям для селекції слугує вчення про штучний добір. Селекці­онер має бути добре обізнаним із особливостями роз­множення, розвитку та процесів життєдіяльності тих видів, з якими він працює.

Завданням сучасної селекції є підвищення про­дуктивності існуючих, а також створення нових, продуктивніших сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господарства і промисловості. Селекція бере безпосередню, участь у розв'язанні основного завдання сільського гос­подарства — забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат.

Визначаючи завдання селекції, М.І. Вавилов наго­лошував на необхідності вивчення і врахування різно­манітності вихідного матеріалу, ролі середовища життя у формуванні фенотипу, закономірностей ус­падкування під час гібридизації організмів і визна­чення форм штучного добору.

Особливе значення для успіху селекційної роботи мас генетичне різноманіття вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин, сортів культурних рослин, штамів мікроорганізмів значно обмежений порівняно з вихідними предковими вида­ми. Тому вчені виявляють ознаки, що їх цікавлять, серед диких видів, які є резервом для здійснення се­лекційної роботи. Це є однією з причин, за якої необ­хідно охороняти генофонд диких видів організмів.

2. Породою тварин або сортом рос­лин називають сукупність особин одного виду з пев­ними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), ство­рену людиною внаслідок штучного добору. Штам (від нім. штам - стовбур, родина) - це чиста культура мікроорганізмів (тобто нащадки однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одер­жати різні штами, що відрізнятимуться своїми влас­тивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини.

Кожній породі, сорту або штаму притаманна пев­на реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні пози­тивні властивості можуть проявитися лише за сукупної дії певних чинників (утримання тварин, вирощування рослин, культивування мікроор­ганізмів, кліматичних факторів тощо). Породи тва­рин і сорти рослин високопродуктивні в одних географічних зонах, не завжди придатні для вико­ристання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряють їхню придатність для використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє районування — ком­плекс заходів, спрямованих на перевірку відповід­ності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Районування є необхідною умовою раціонального використання порід і сортів на території будь-якої країни.

Основні методи селекції - це штучний добір і гібриди­зація. Теорію штучного добору створив видатний анг­лійський учений Ч. Дарвін.

На думку Ч. Дарвіна, формування порід і сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощування диких видів рослин. Адже в основі значного різноманіття порід і сортів лежить лише не­велика кількість видів диких предків. Тож порода тварин або сорт рослин не є самостійним видом, а лише групою особин певного виду (штучна популяція), яка відрізняється від інших подібних сукупностей певни­ми спадковими ознаками. Розвиваючи в різних напря­мах ознаки диких предків одного чи кількох видів, людина створила багато різноманітних порід і сортів. Наприклад, предками всіх порід свійського собаки (яких нараховують понад 400) вважають кілька близь­ких видів вовків, а голуба (понад 150) — скель­ного голуба.

За Ч. Дарвіном, механізм штучного добору такий. Серед багатьох тварин або рослин певного виду лю­дина вибирає для подальшого розмноження окремих особин, які відрізняються від інших станами ознак, що її зацікавили. Серед нащадків відібраних плідників також проводять добір: особин, які успадкували від батьків бажані для людини стани ознак, залишають для подальшого розмноження. Таким чином, із поко­ління в покоління бажаний для людини стан ознаки розвивається все більше, оскільки як плідників відбирають особин, у яких він виражений найкраще. Водночас методом гібридизації людина може поєднувати (комбінувати) у фенотипі нащадків корисні для неї стани ознак батьків. Проте добір за певними ознаками, зазвичай, приводить до змін і деяких інших ознак, пов'язаних з ними, а з часом - і до значної перебудови самого організму, тобто до створення нового сорту або породи.

Ч. Дарвін припустив, що на початкових етапах ство­рення культурних форм діяв несвідомий добір. Нада­ючи переваги при розмноженні певним особинам, людина не ставила перед собою свідомо завдання ство­рити нові породи чи сорти і методично не застосовува­ла різні системи схрещування і типи штучного добору. Тільки у другій половині XVIII століття несвідому форму штучного добору почали змінювати на мето­дичну: спеціально підбирали батьківські пари, засто­совували різні варіанти схрещування і плановий добір серед одержаних нащадків за певними ознаками. Це дало можливість створювати породи або сорти із за­планованими властивостями.

Отже, штучний добір — це вибір людиною госпо­дарська найцінніших тварин, рослин, мікроорга­нізмів для одержання від них нащадків з бажаними станами ознак. Він є найважливішим елементом будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення.

Важливою умовою ефектив­ності штучного добору е різноманіття вихідного мате­ріалу. Його  збільшенню сприяє використання для селекційної роботи плідників різного географічного походження, вплив на них різних факторів, зокрема мутагенних. Якщо ж різноманітність вихідного мате­ріалу незначна, штучний добір малоефективний.

Ознаки або їхні стани, які відбирає людина, не зав­жди виявляються корисними для самих організмів: створені породи чи сорти часто вже не здатні до само­стійного існування в природі й потребують постійної турботи з боку людини. Наприклад, важко собі уяви­ти, як можуть врятуватися від хижаків представники м'ясних порід великої рогатої худоби з масивним тілом і короткими ногами або півень з дуже довгим хвостом. У процесі штучного добору модифікацій­на мінливість організмів зростає, а їхня загальна жит­тєздатність знижується. На породу або сорт, створені людиною, одночасно діє і весь комплекс факторів на­вколишнього середовища (кліматичні умови, вплив інших організмів тощо). Тому людина повинна ство­рювати умови, найсприятливіші для розвитку тих чи інших ознак та їхніх станів.

Застосовують масову або індивідуальну форми штуч­ного добору. За масового добору з вихідного матеріа­лу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фено­типом, можуть виявитися генотипно різнорідними (на­приклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними). Це обов'язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою ге­терозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбуватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшо­му буде знижуватися.

Кращі результати дає індивідуальний добір, коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і ге­нотипу. Інформацію про генотип цих організмів мож­на одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів.

3. Ефективність селекції залежить не лише від фор­ми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів — гібридизації. Гібридизація - це процес одержання нащадків уна­слідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в ре­зультаті статевого розмноження або поєднання не­статевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишають­ся відокремленими.

Гібридизація можлива як у межах одного виду (внут­рішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чер­гу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування — це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродит­них тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми на­щадками.

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним на­ступним поколінням гібридів підвищується їхня го­мозиготність. Це пояснюється тим, що чим більша генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащадків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рос­лин уже в 10-му поколінні спостерігають майже пов­ну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащадками такий самий ре­зультат може бути досягнений після 20-го покоління. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досяг­ти не вдається, оскільки вона порушується мутація­ми, що виникають.

Споріднене схрещування може призводити до не­гативних наслідків: ослаблення або навіть вироджен­ня нащадків. Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть про­явитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування - це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом ос­танніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представ­никам різних ліній, порід або сортів. За своїми гене­тичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зро­стає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили.

Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, пере­втілення) — явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування мас підви­щену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. У гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі пе­реходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднува­тися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів.

Найчіткіше гетерозис проявляється в першому по­колінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмно­женням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільсько­му господарстві, оскільки воно значно підвищує про­дуктивність (наприклад, у кукурудзи - до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих куль­тур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещуван­ня представників різних порід прискорює ріст і стате­ве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'я­са.

Перспективним методом селекційної роботи є від­далена гібридизація - схрещування особин, які на­лежать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За до­помогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продук­тивністю (до 300—450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжви­дові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприк­лад, малини та ожини, сливи та терену).

У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка - мул, який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбо­го і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м'яса.

Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хро­мосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон'югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.

Вперше методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Ге­оргій Дмитрович Карпеченко на прикладі гібрида ка­пусти і редьки. Цей гібрид за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами батьківських форм. Хоча капуста і редька — представники різних родів родини Капустяні, кількість хромосом у них однакова (2п=18). Незважаючи на це, створений Г.Д. Карпеченком гібрид виявився без­плідним, оскільки в ході мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон'югували. Тоді вчений под­воїв кількість хромосом гібрида (4п=36). У ядрах неста­тевих клітин гібридів було тепер по два повних набори хромосом батьківських видів. Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми відбувався нормаль­но: «капустяні» хромосоми кожної пари кон'югували з «капустяними», а «редькові» — з «редьковими». У кож­ну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом як редьки, так і капусти.

Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин роз­в'язати цю проблему значно складніше. Лише в окре­мих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.

4. Перші спроби введення в культуру рослин і приру­чення тварин здійснено ще 20—30 тис. років тому, про­те масового характеру вони набули лише за останні 4-6 тис. років.

Центри походження і різноманітності культурних рослин досліджував М.І. Вавилов. Під його керівництвом у 20—30-х роках XX століття здійснено численні експедиції в різні ку­точки нашої планети. Вони встановили центри різноманітності для різних видів культурних рослин. М.І. Вавилов зробив висновок, що центри різноманітності культурних рослин є одночас­но і районами їхнього походження. Спорідненість культурних рослин із дикими видами встановлюють на підставі всебічного порівняльно-морфологічного аналізу, передусім каріотипу, а також біохімічних і фізіологічних досліджень.

Виявлення центрів походження і різноманітності культурних рослин підказало вченим, де саме по­трібно шукати різноманітний вихідний матеріал для селекційної роботи.

Завдяки експедиціям М.І. Вавилова створено уні­кальну колекцію насіння близько 1600 видів культур­них рослин, яку з успіхом використовують у селекційній роботі й нині. М.І. Вавилов виділив 7 основних центрів різноманітності та походження культурних рослин:

І. Південноазіатський тропічний (тропічна Індія, Індокитай, Південний Китай, острови Південно-Східної Азії): батьківщина рису, цукрової тростини, огірків, кількох видів цитрусових, бананів, багатьох інших плодових і овочевих культур.

2. Східноазіатський (Центральний і Східний Ки­тай, Японія, Корея, Тайвань): батьківщина сої, греч­ки, редьки, яблуні, груші, сливи, шовковиці, кількох видів проса, деяких цитрусових.

3. Південно-Західноазіатський (Мала і Середня Азія, Кавказ, Іран, Афганістан, Північно-Західна Індія): батьківщина гороху посівного, сочевиці, кількох видів м'якої пшениці, жита, ячменю, вівса, деяких інших зернових і бобових, моркви, цибулі ріпчастої, бавовнику, льону, винограду, абрикосу, груші, мигдалю, волоського горіха та деяких інших плодових культур.

4. Середземноморський (країни, розташовані по узбережжю Середземного моря): батьківщина цукро­вого буряка, капусти, маслини, деяких кормових куль­тур (конюшини, люпину тощо).

5. Абіссінський (Абіссінське нагір'я, частина Аравійського півострова): батьківщина твердої пше­ниці, особливої форми ячменю, зернового сорго, одно­го виду бананів та інших рослин.

6. Центральноамериканський (Південна Мекси­ка і острови Карибського моря): батьківщина кукуру­дзи, червоного перцю, квасолі, гарбуза, тютюну, какао, довговолокнистого бавовнику тощо.

7. Південноамериканський (Андійський) (части­на Анд уздовж узбережжя Південної Америки): бать­ківщина картоплі, помідорів, арахісу, ананасу, хінного дерева та інших рослин.

Дослідження показали, що дикі предки одних куль­турних рослин у природі не трапляються (наприклад, цибуля ріпчаста), тоді як інших — поширені й нині у природних екосистемах (наприклад, дика капуста). Певні культурні рослини людина створила методом віддаленої гібридизації (наприклад, рапс - гібрид ка­пусти і свиріпи). Залежно від мети вирощування куль­турних рослин, кількість видів яких перевищує 25 000, розрізняють харчові, лікарські, технічні (олійні, ефі­роолійні та ін.), кормові, декоративні тощо. Завдяки селекційній роботі виведено велику кількість сортів культурних рослин (наприклад, пшениці понад 4 000 сортів, тюльпанів — 8 000).

Учені вважають, що одними з перших окультурено кукурудзу, гарбуз, кокосову пальму, ячмінь, пшени­цю, цибулю, рис, горох посівний.

Хоча землеробство на території України розвиваєть­ся понад 5 тисячоліть, майже всі культурні рослини, які вирощують у нас, походять з інших країн. Проте багато їхніх сортів створено саме в нашій країні.

Райони одомашнення і походження порід свійських тварин пов'язані з дав­німи центрами землеробства, однак встановити цент­ри походження свійських тварин значно складніше, ніж культурних рослин. Це пояснюється значними пе­реміщеннями їхніх диких предків у межах первісних ареалів, які тепер складно встановити. Одомашнення могло відбуватись у будь-якому місці первинного ареа­лу, а подальше поширення порід було пов'язане не з природним середовищем існування, а з діяльністю людини. Більшість свійських тварин приручено 8— 10 тис. років тому, їхні предки, зазвичай, вели гурто­вий спосіб життя, що сприяло прирученню диких тва­рин. Під час одомашнення відбулися значні зміни в будові й життєвих функціях свійських тварин, їхній поведінці.

Одним із перших (10—15 тис. років тому) прируче­ний собака, якого людина спочатку використовувала для захисту і як помічника на полюванні. Вважають, що собаку одомашнено в кількох місцях Євразії, а його предками були деякі види вовків. У наш час відомо понад 400 порід собаки свійського, селекція якого відбувалась у кількох основних напрямах: службові, мисливські та декоративні породи.

Значно пізніше (близько 5 тис. років тому) на тери­торії Давнього Єгипту для захисту запасів зерна від гризунів приручили кішку, її предком вважають дику лівійську кішку.

Від полювання на диких тварин і збирання їстівних рослин первісна людина перейшла до тваринництва і землеробства. Кочові та осілі племена для власних потреб приручали ті чи інші види диких тварин. Од­ним із перших об'єктів тваринництва були вівці й кози (приручені близько 8—10 тис. років тому). Вівчарство виникло в гірських районах Греції, Кавказу, Малої і Середньої Азії. Предками свійської вівці були дикі види архар і муфлон, які мешкають і тепер у районах її одомашнення. Свійських овець розводять заради овчини, вовни, м'яса і молока. Відомо понад 600 порід свійської вівці. В Україні, зокрема, розводять асканійську, цигейську, каракульську, гірськокарпатську породи. Свійських кіз вирощують з тією ж метою, що й овець, їхніми предками вважають деякі види диких козлів (безоарового та ін.). Відомо понад 50 порід кіз (молочні, пухові тощо).

Серед перших приручених людиною тварин був і кінь. Його предком вважають дикого коня — тарпа­на, який мешкав раніше в лісостеповій зоні Європи і Казахстану. Проте цей вид людина повністю знищи­ла до кінця XIX століття.

Коня спочатку приручили заради шкіри, м'яса та молока і лише згодом почали використовувати як транспортний засіб. У наш час відомо понад 200 порід коня, серед яких розрізняють верхові, упряжні та ва­говози. Коней і нині використовують для перевезен­ня людей і вантажів, у спортивних змаганнях, а також з метою одержання м'яса і молока.

Предком великої рогатої худоби був дикий бик — тур, який мешкав на території лісостепової і степової зон Євразії. Вважають що тура одомашнено близько 4 тис. років тому в Давній Греції. Виведено понад 250 порід великої рогатої худоби, яку розводять зара­ди м'яса, молока, шкіри і як тяглову силу. Основні напрями селекції - створення молочних (чорно-ряба, червона степова), м'ясних (герефордська), м'ясо-молочних (симентальська, лебединська) порід.

Дику свиню (кабана), яка мешкає в різних регіонах Євразії, приручили землеробські племена 5-9 тис. років тому. Від свого дикого предка свійська свиня відрізняється більшою плодючістю, а новонароджені поросята не мають смугастого забарвлення. Різно­манітні породи свійської свині (їх відомо понад 100: велика біла, українська степова, миргородська, берк­ширська тощо) людина розводить заради м'яса, сала і шкіри.

Людина одомашнила також різні види птахів. Так, свійські кури походять від диких банківських і черво­них курей, одомашнених 5—6 тис. років тому на те­риторії Південної і Південне-Східної Азії. Залежно від напрямів селекційної роботи розрізняють несучі (леггорн, російська біла), м'ясні (корніш) і м'ясо-яєчні (загорська, плімутрок, родайленд) породи курей. Індіанські племена Центральної Аме­рики близько 2 тис. років тому приручили інший вид ряду Куроподібні — дику індичку. Свійських індиків. як і курей, розводять заради м'яса, яєць і пуху. Свійська качка походить від дикої качки - крижня. Різноманітні породи свійських качок (українську, мос­ковську, пекінську та ін.) розводять заради м'яса, яєць, пуху. Приблизно в той самий час, що і качку (близько 4 тис. років тому), людина приручила сіру гуску.

Короп, якого людина розводить штучно, походить від сазана, що живе в прісних водоймах Євразії. Різно­манітні породи золотих рибок виведено в Китаї від сріблястого карася майже 5 тис. років тому. Людина штучно розводить таких риб, як райдужну форель, осетрів тощо.

Понад 5 тис. років тому в Китаї виникло шовківниц­тво. Приблизно в ті самі часи в тропічних і субтропічних регіонах Євразії виникло і бджолярство. Як і шовкович­ний шовкопряд, медоносна бджола в дикому стані не відома, ці види є виключно свійськими тваринами.

Отже, за відносно короткий історичний проміжок часу людина одомашнила значну кількість видів ди­ких тварин, які стали предками численних порід свійських тварин. Цей процес триває і нині.