План:

1.         Теорії еволюції Ж.Б. Ламарка та Ч. Дарвіна.

2.         Криза дарвінізму і синтетична гіпотеза еволюції.

Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 196-209

1. Відомо, що всі групи організмів пройшли пев­ний шлях еволюції.

Еволюція (від лат. еволютіо - розгортання) - це процес необоротних змін у будові та функціях живих організмів протягом їхнього історичного розвитку, її наслідком є пристосованість організмів до умов середовища життя. Загальні зако­номірності, фактори, механізми і наслідки еволюції живої матерії вивчає розділ біології - еволюційне вчення.

Ідеї про еволюцію живих організмів висловлювали ще давньогрецькі (Геракліт, Демокріт та ін.) та дав­ньоримські (Лукрецій та ін.) мислителі. Однак спро­би науково пояснити це явище з'явились лише на початку XIX століття.

Не всі біологи визнають реальність еволюційного процесу. Система поглядів на незмінність живої природи з часу її виникнення дістала назву креаціонізм (від лат. креатіо — ство­рення), її послідовники здебільшого дотримуються релігійних поглядів на походження життя, розгля­даючи його як наслідок свідомого творчого акту ви­щої нематеріальної сили (Бога). Креаціоністами були такі видатні біологи, як К. Лінней, Ж. Кюв'є, геолог Ч. Лайєль та інші.

Першу еволюційну гіпотезу ство­рив видатний французький учений Жан-Батіст Ламарк.

Це була людина енциклопедичних знань. Він на­писав багатотомну працю «Флора Франції», створив систему класифікації безхребетних тварин, яка пев­ною мірою не втратила свого значення і донині. Саме він запропонував термін «біологія» (1802), обґрунту­вав уявлення про окрему «область життя» на Землі (пізніше названу біосферою) тощо.

Свою еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Ламарк опубліку­вав у 1809 р. у книзі «Філософія зоології». Він вва­жав, що організми, позбавлені нервової системи, змінюються безпосередньо під впливом факторів дов­кілля. Наприклад, листки водяних рослин стрічко­подібні, бо видовжуються під впливом течії води. У тварин, які мають нервову систему, пристосування виробляються за схемою: зі зміною потреб змінюють­ся звички; зміна звичок сприяє вправлянню певних органів. Органи, які вправляються, розвиваються, а ті, що не вправляються, - зменшуються. Згодом ці зміни успадковуються. Наприклад, жирафа почала живитися листям дерев, тому весь час витягувала шию, щоб дістатися крони: шия і передні ноги у неї видовжились. Отже, за Ж.-Б. Ламарком, одним із факторів еволюції є успадкування всіх ознак, які ви­никли під впливом чинників довкілля.

Інший фактор еволюції, за Ж.-Б. Ламарком, - це внутрішнє прагнення організмів до прогресу, яке не залежить від умов довкілля. Річ у тім, що він роз­глядав еволюцію як процес безперервних змін, які полягають в ускладненні організації в процесі істо­ричного розвитку при переході від нижчого щабля організації до вищого. Такі щаблі він назвав гра­даціями. Нижчі щаблі - це бактерії та інші мікро­організми, вищі - ссавці, у тому числі й людина. Одночасне існування організмів, які перебувають на різних щаблях досконалості, він пояснював безперер­вним процесом самозародження життя з неживої матерії. Тому, чим пізніше виникли види, тим про­стіше вони організовані, оскільки ще не встигли до­сягти вищих щаблів розвитку. Цікаво, що Ж.-Б. Ламарк єдиний за всю історію біо­логії запропонував вважати людиноподібних мавп безпосередніми предками людини.

Еволюційну гіпотезу Ламарка називають ламар­кізмом. Сучасники вченого її не сприйняли, однак згодом вона знайшла багато прихильників. Погля­ди вчених, які ґрунтуються на еволюційній ідеї Ла­марка, називають неоламаркізмом, (від грец. неос — новий).

Перша половина XIX століття ознаменувалась багатьма відкриттями в різних галузях біології.

Завдяки створенню клітинної теорії з'ясували, що клітинний рівень організації притаманний усім жи­вим організмам, а клітини істот, які належать до різних царств, подібні за будовою. Це дало підставу для розвитку ідеї про спільність походження всього живого на Землі.

Відкриття зародкових листків показало, що зарод­ковий розвиток представників різних класів хребет­них тварин має однакові етапи. Отже, ці тварини мають спільних предків.

Одним із засновників палеонтології (від грец. палайос - давній, онтос - єство і логос) - науки про ви­копні організми - вважають видатного французького вченого Ж. Кюв'є (1769-1832). Він встановив, що кожній геологічній епосі відповідає певний набір ви­копних видів, які відрізняються від тварин і рослин попередніх і наступних епох.

Для пояснення послідовних змін викопних фаун і флор учений запропонував гіпотезу катастроф (від грец. катастрофе — переворот). Ж. Кюв'є вважав, що геологічна історія Землі становить собою чергування тривалих стабільних періодів з відносно короткими різкими змінами її поверхні (опускання чи підніман­ня суходолу, вулканічна діяльність тощо). Останні призводили до повного знищення життя у певній ча­стині планети, що знову заселялась видами з інших місцевостей або виникали форми, які нічого спільно­го не мали з вимерлими.

На межі XVIII і XIX століть виникла біогеографія (від грец. біос — життя та географія — землеопис) — на­ука про закономірності поширення видів живих істот і їхніх спільнот (біогеографічних комплексів) по земній кулі, її розвитку сприяли численні наукові експедиції у різні куточки нашої планети, що прово­дили різні країни. Одним із засновників біогеографії вважають німецького вченого О. Гумбольдта (1769—1859). Значний вклад в її розвиток вніс академік Пе­тербурзької академії наук П.С. Паллас, який вивчав тваринний і рослинний світ тодішньої Російської імперії, в тому числі й на теренах сучасної України.

Було встановлено, що розбіжності в заселенні різних континентів і островів тим більші, чим більше вони ізольовані один від одного. Наприклад, Ч. Дарвін під час навколосвітнього плавання на кораблі «Бігль» звернув увагу на те, що на кожному з островів Гала­пагосу мешкає свій вид птахів — в'юрків. Однак усі ці види виявились досить близькими між собою, а також із видом, що мешкає у Південній Америці поблизу цих островів. Учений припустив, що материковий вид сво­го часу заселив острови, де на кожному з них внаслі­док ізоляції та пристосувань до місцевих умов від нього утворилися різні види.

Створення систем різних груп організмів наштовх­нуло вчених на думку про те, що подібність певних груп (видів, родів тощо) зумовлена їхнім історичним походженням від спільного предка.

У цей час також було доведено єдність хімічного складу живої та неживої природи, а також припуще­на можливість утворення органічних сполук з неор­ганічних.

Німецький хімік Ю. Лібіх (1803—1873), вивчаючи мінеральне живлення рослин і біологічну природу процесів гниття та бродіння, встановив участь живих істот в колообігу речовин у природі. Тоді ж були вив­чені основні класи органічних сполук, почали дослід­жувати процес фотосинтезу.

Накопичення багатьох нових даних про життєді­яльність і будову живих організмів потребувало сис­тематизації та теоретичного пояснення.

 Англійський учений Чарлз Дарвін — один із найвидатніших біологів світу. Його еволюційна гіпо­теза, відома під назвою «дарвінізм», понад 100 років слугувала теоретичним підґрунтям біології, значно вплинула на розвиток інших природничих наук, а та­кож на філософське осмислення проблеми утворення світу.

Основні положення свого вчення Ч. Дарвін розро­бив ще в молоді роки під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831—1836). Після неї протягом по­над 20 років він збирав факти на підтвердження своїх ідей і лише в 1859 році виклав їх у книзі «Походжен­ня видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя». В інших пра­цях — «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини і статевий добір» (1871) - Ч. Дарвін додатко­во дослідив деякі проблеми еволюції і спробував об­ґрунтувати походження людини від викопних предків — приматів.

Еволюція, за Ч. Дарвіном, полягає в без­перервних пристосувальних змінах видів у процесі їхнього історичного розвитку. Він вважав, що всі сучасні види е нащадками вимерлих предко­вих форм. Еволюція відбувається на основі спадкової мінливості під впливом боротьби за існування, на­слідком якої є природний добір.

Спадкова (за Ч. Дарвіном - невизначена) мінливість — це зміни, які виникають індивідуаль­но в кожного організму незалежно від впливів дов­кілля і можуть передаватися нащадкам. Від неї Ч. Дарвін відрізняв неспадкову (або визначену) мінливість, яка проявляється у всіх особин певного виду однаково під дією певного чинника довкілля. Вона зникає у нащадків після того, як ця дія припи­няється. Наприклад, коні на невеликих островах чи в горах через кілька поколінь дрібнішають. Якщо таких тварин повернути на низинні рівнини, то че­рез кілька поколінь їхні нащадки знову досягатимуть розмірів предків.

Сама по собі спадкова мінливість не має пристосу­вального характеру. Тому Ч. Дарвін вважав, що існу­ють особливі природні механізми (фактори), які забезпечують пристосування організмів (адаптації) до умов довкілля — це боротьба за існування та природ­ний добір.

Боротьба за існування — це вся сукупність взає­мозв'язків між; організмами та різними чинниками довкілля. Ідею для пояснення її причин він запози­чив у англійського соціолога Т. Мальтуса (1766-1834) — автора першої гіпотези про народонаселення. Згідно з нею, темпи росту населення зростають у геомет­ричній прогресії, а засоби існування - лише в ариф­метичній. Це спричиняє перенаселення та зубожіння, а регуляторами чисельності людства стають голодо­мори, епідемії та війни.

На думку Ч. Дарвіна, подібні процеси відбувають­ся і в живій природі. Так, здатність організмів до інтен­сивного розмноження суперечить сталості ресурсів біосфери, тому більша частина нащадків приречена на загибель.

Він розрізняв кілька форм боротьби за існування. Найгострішою є внутрішньовидова боротьба, яка відбувається між особинами одного виду за їжу, місця розмноження тощо. Наприклад, проростки сосни, що рясно сходять на обмеженій площі, затінюють один одного і конкурують за ґрунтові розчини міне­ральних речовин, унаслідок чого з них виживає не більше 1%.

Міжвидова боротьба проявляється у «змаганні» (конкуренції) між особинами різних видів: хижаків і здобичі, паразитів та їхніх хазяїв тощо. Найгостріші конкурентні взаємозв'язки спостерігають між видами з близькими екологічним потребами.

Взаємодія з силами неживої природи також призводить до загибелі значної частини особин: на­приклад, сильні вітри виносять крилатих комах з уз­бережжя на морські простори, де вони гинуть.

Наслідком боротьби за існування, згідно з Ч. Дарвіном, є природний добір. Він проявляється у переважаючому виживанні та розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів пев­ного виду і загибелі менш пристосованих.

Однією з форм природного добору Ч. Дарвін вважав статевий добір. Він проявляється в багатьох тварин у формі суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої (поєдинки самців оленів, півнів, шлюбні танці журавлів, «конкурси співу» птахів тощо).

Для пояснення походження кількох видів від спільного предка Ч. Дарвін ввів поняття диверген­ція (від лат. диверго - відхиляюсь). Це явище полягає в розходженні у нащадків ознак предків унаслідок пристосувань до різних умов довкілля.

Учення Ч. Дарвіна було значно доповнено працями його послідовників і як закінчена система поглядів під назвою класичний дарвінізм остаточно сформу­валося на початку XX століття.

Важливу роль у розвитку дарвінізму відіграв відомий німецький учений Е. Геккель. Він звернув увагу на те, що види зміню­ються в процесі свого історичного розвитку і дають початок новим видам у межах будь-якої систематич­ної групи.

Е. Геккеля вважають засновником філогенетично­го напряму в дарвінізмі. Філогенез (від грец. філон — рід і генезіс) — це конкретні шляхи історичних (ево­люційних) змін окремих систематичних груп (від видів до царств включно) і всього живого. Для з'ясу­вання філогенезу певної групи Е. Геккель запропо­нував зіставляти дані палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології. Так, учені зв'язують викопні та сучасні форми в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів чи їхніх частин у межах певної систематичної групи (наприк­лад, послідовність змін черепа та кінцівок у предків коней).

Е. Геккель ввів поняття про монофілію (від грец. монос - один та філон - рід), тобто походження всіх нащадків від спільного предка. Це поняття він запро­понував як основний принцип природної (філоге­нетичної) класифікації, а також розробив спосіб графічного відображення історичного розвитку у ви­гляді так званих філогенетичних дерев.

Біогенетичний закон одночасно відкрили двоє вчених: Е. Геккель та Ф. Мюллер (закон Геккеля - Мюллера): індиві­дуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму е стислим повторенням історичного розвитку (фі­логенезу) виду, до якого він належить. Так, було по­казано, що наявність однакових початкових фаз зародкового розвитку (зигота, бластула, гаструла тощо) вказує на спільне походження всіх багатоклі­тинних тварин. Поява на відповідних фазах розвитку у зародків різних класів наземних хребетних тварин зябрових щілин свідчить про їхнє походження від рибоподібних предків.

 З позицій учення Ч. Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища життя. Зокрема, вивчено різні види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки організмів (переважно тварин), які роблять їх менш вразливими для ворогів.

Тварини із захисними забарвленням і формою тіла у разі небезпеки, маскуючись, приймають певну позу.

Наприклад, завмерши, гусінь мете ликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники стають схожими на сухі сучки і зовсім непомітні на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового за­барвлення, що відповідає тлу довкілля. Деякі твари­ни здатні змінювати забарвлення залежно від фону середовища — камбала, восьминоги, хамелеони та інші.

За явища демонстрації, навпаки, забарвлення і по­ведінка тварин роблять їх помітними на тлі довкілля. Попереджувальне і погрозливе забарвлення та пове­дінка сигналізують ворогам про неїстівність таких тварин (колорадський жук, сонечко) або їхню добру захищеність (жалоносні оси, бджоли, отруйні змії).

Мімікрія (від грец. мімікос - наслідувальний) - це здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) осо­бинами іншого (імітаторами). Дві форми мімікрії відкрили англійський учений Г. Бейте та німецький - Ф. Мюллер.

За бейтсівської мімікрії гірше захищений вид упо­дібнюється добре захищеному, а за мюллерівської — кілька захищених видів наслідують один одного, ут­ворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпа­ють також й інших.

Прикладом бейтсівської мімікрії слугують деякі тропічні метелики-білани, які подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії — отруйних тощо. Мюллерівську мімікрію ілюст­рують отруйні членистоногі із попереджувальним червоним забарвленням з чорними плямами (сонеч­ка, клоп-солдатик та ін.) або жовто-чорним (різні види ос, деякі павуки).

Мімікрія у рослин — це окремі пристосування, що на­гадують інші види. Так, у деяких рослин квітки не ма­ють нектарників, однак вони нагадують квітки гарних нектароносіїв і цим приваблюють комах-запилювачів. Квітки деяких тропічних орхідей за формою і забарв­ленням нагадують самок певних видів метеликів. Самці цих комах запилюють їх при спробах парування.

Дослідження у галузі порівняльної анатомії та ем­бріології дали змогу сформувати поняття про аналогії, гомології, рудименти та атавізми.

Гомології (від грец. гомологія — від­повідність) — це відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням. Унаслідок адаптацій до різних умов життя гомологічні органи в різних видів можуть значно відрізнятися між собою, і єдність їхнього похо­дження встановлюють лише на підставі досліджень індивідуального розвитку, даних палеонтології тощо.

Прикладами гомологічних органів є передні кінцівки (нога, крило, рука, ласти тощо) різних хребетних тва­рин або видозміни кореня вищих рослин (коренеплід, коренева бульба тощо).

Аналогії (від грец. аналогія — подібність) — це подібність будови органів різного походження, які виконують однакові функції.

Аналогічними органами е, наприклад, крила птахів і комах, зябра риб, молюсків і ракоподібних, у рослин - колючки, які є видозмінами пагона (глід) чи листків (барбарис, кактуси).

Рудименти (від лат. рудиментум - зачаток) — це органи, недорозвинені чи спрощені у особин певного виду внаслідок втрати своїх функцій протягом філо­генезу, наприклад, залишки тазового по­ясу у китів, недорозвинені очі кротів, лускоподібні листки верблюжої колючки.

Атавізми (від лат. атавіс — предок) — прояв у ок­ремих представників виду станів ознак, притаманних їхнім предкам. Наприклад, інколи народжуються люди із хвостом, густим волоссям на всьому тілі, з ба­гатьма сосками.

2. Ще за життя самого Ч. Дарвіна його ево­люційні погляди критикували вчені. Через те, що природа спадкової мінливості залишалась невідомою, багато дослідників вважало, що гібриди мають риси проміжного характеру порівняно з батьківськими організмами. Наприклад, гібрид віслюка та кобили (мул) мас риси обох батьківських видів. Виходячи з цього, англійський натураліст Ф. Дженкін висловив думку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки у нащадків зменшуватиметься доти, доки через ряд поколінь не зникне безслідно. Тому природний добір неможливий. Сам Ч. Дарвін не зміг спростувати це твердження і назвав його «жахом Дженкіна».

Інший сучасник Ч. Дарвіна — відомий англійський філософ Г. Спенсер (1820—1903) — стверджував, що не-спрямовані спадкові зміни спричиняють нездатність організму підтримувати сталість свого внутрішнього середовища (гомеостаз), тобто призводять до його за­гибелі. Він також відзначив, що саме поняття «добір» передбачає цілеспрямований вольовий акт, такий само, який людина здійснює під час селекційної роботи.

Але в природі такої свідомої відбираючої сили не існує, тому саме поняття «природний добір» позбавлене біо­логічного сенсу. Це заперечення не втратило своєї актуальності й тепер.

Поняття «вид» у класичному дарвінізмі залишило­ся таким самим, яким його запропонував К. Лінней 1735 року: вид — це сукупність подібних за будовою особин, здатних схрещуватись між собою і давати плодючих нащадків. Елементарною одиницею ево­люції дарвіністи вважали окрему особину.

Відкриття мутацій сформувало думку про те, що спадкові зміни фенотипу організмів відбуваються рап­тово, а не формуються тривалий історичний проміжок, як вважали прихильники вчення Ч. Дарвіна.

Усі невирішені на той час проблеми в біології підго­тували ґрунт для створення низки еволюційних по­глядів, серед яких тривалий час популярною була синтетична гіпотеза еволюції.

Синтетична гіпотеза еволюції — це комплекс уяв­лень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з учен­ням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції. Вона склалася в 20— 50-х роках XX століття, завдяки працям різних уче­них, зокрема О.М. Сєверцова та І.І. Шмальгаузена.

Основні положення синтетичної гіпотези еволюції такі:

— головним джерелом спадкової мінливості є му­тації;

— елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції;

— еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції;

— рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах;

— будь-яка систематична група організмів може або процвітати (перебувати у стані біологічного прогресу), або вимирати (стан біологічного регресу).