План:

1. Популяція як елементарна одиниця еволюції.

2. Форми природного добору.

3. Критерії виду та видоутворення.

4. Поняття макроеволюції.

5. Біологічний прогрес і регрес.

Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 209-217

1. Генетика попу­ляцій — розділ генетики, який вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також; генетичні процеси, які в них відбуваються. Вона має важливе значення для розвитку еволюційної теорії: завдяки її дослідженням встановлено, що популяція є не лише одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбу­ваються всі еволюційні процеси, про які ви дізнаєтесь пізніше.

Дослідження в галузі генетики популяцій розпочав російський учений С.С. Четвериков у 20-х роках XX століття. В Україні подібні дослідження проводив С.М. Гершензон із співробітниками.

Як відомо, різні фактори довкілля впливають насамперед на фенотип. Спадкова інформація, закодована в моле­кулах нуклеїнових кислот (генотип), може не прояви­тись фенотипно, якщо відповідна рецесивна алель перебуває в гетерозиготному стані. Тому в популяці­ях диплоїдних організмів, яким притаманне перехрес­не запліднення, рецесивні мутації тривалий час можуть не проявлятись у фенотипі, перебуваючи в гетерозиготному стані. Так створюється резерв спад­кової мінливості.

Чим ширше рецесивні мутації розповсюджуються се­ред особин популяції завдяки послідовним схрещуван­ням, тим ймовірніше їхній перехід у гомозиготний стан та прояв у фенотипі. Залежно від відповідності рецесив­них станів ознак умовам довкілля їхні носії (організми) або гинуть, або дають плідних нащадків. В останньому випадку через кілька поколінь такий рецесивний стан ознаки (або ген) як пристосованіший повністю витісняє з популяції менш відповідний даним умовам існування домінантний фен. Отже, зберігається лише рецесивна мутація певного гена, а її домінантна алель зникає.

Напівдомінантні та домінантні мутації внаслідок взаємодії з умовами довкілля організму, який їх містить, в тому чи іншому ступені проявляються у фе­нотипі. Тому такі особини або відразу гинуть, або не залишають плідних нащадків, якщо певний фен не відповідає умовам навколишнього середовища. Од­нак, якщо він надає істотам певних переваг, то широ­ко розповсюджується в популяції з їхніми нащадками.

Отже, незважаючи на природу того чи іншого фена (рецесивний або домінантний стан ознаки), за умови відповідності умовам довкілля він поширюється в по­пуляції внаслідок розмноження особин - його носіїв. Невідповідні фени, навпаки, зникають разом з особи­нами - їхніми носіями. Водночас перерозподіляються частоти зустрічальності алельних генів.

Спостереження в природних умовах підтвердили здатність популяцій пристосовуватись до змін умов довкілля. Так, у середині XIX століття в Англії пере­важали світлі особини метелика березового п'ядуна, забарвлення яких відповідало тлу стовбурів беріз, на яких вони траплялись. Але в промислових ра­йонах, унаслідок забруднення повітря, стовбури беріз посіріли, і за кілька десятків років у популяціях цього метелика вже переважала форма з темними кри­лами. У наш час завдяки заходам, спря­мованим на охорону навколишнього середовища, берези в Англії знову посвітлішали, і в популяціях бе­резового п'ядуна тепер переважають форми зі світлим забарвленням крил. Отже, з часом змінився й гено­фонд популяцій: в ньому знову поширилась алель світлого забарвлення, пристосованіша в нових умовах.

Синтетична гіпотеза еволюції роз­глядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо в ній спостерігають усі основні еволюційні проце­си: спадкову мінливість, боротьбу за існування, при­родний добір, хвилі життя, дрейф генів, ізоляцію. Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволюційної долі, оскільки всі еволюційні події відбуваються під час зміни поколінь. Про перші чотири еволюційні фактори йшлося раніше, два ос­танні розглянемо детальніше.

Одним із чинників, здатних змінювати генетичну структуру популяцій, є дрейф (від голл. дрійвен - плавати) генів - це випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелей та їхніх поєднань у популяції. Найчіткіше це явище виявляється в нечисленних популяціях завдяки обмеженню свободи схрещування при розмноженні. Навпаки, чим численніша популяція організмів, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні її генетичної структури.

Серед наслідків дрейфу генів у нечисленних попу­ляціях є зростання частоти зустрічальності гомозигот. Це зумовлене зростанням імовірності спорідненого схрещування між особинами популяції. Завдяки попу­ляційним хвилям може швидко зростати частота зу­стрічальності одних алелей, тоді як інші можуть бути втрачені назавжди. Отже, популяції, які колись мали подібну генетичну структуру, з часом все більше розріз­нятимуться за нею незалежно від змін умов існування.

Ізо­ляція — це унеможливлення схрещування між особи­нами одного виду внаслідок відсутності контактів міме ними. Розрізняють кілька її форм.

За географічної ізоляції різні популяції певного виду роз'єднані нездоланними для них просторовими бар'єрами, наприклад річкою, гірським хребтом, лі­совим масивом чи степами.

Екологічна ізоляція виникає тоді, коли всередині популяції формуються різні групи особин (екологічні форми або раси), кожна з яких відрізняється вимога­ми до умов середовища існування.

Часто утворюються групи тварин, які відрізняють­ся видом їжі. Наприклад, одна раса жука горохової зернівки живиться насінням гороху, інша — квасолі. В період розмноження завдяки різним місцезростан­ням кормових рослин, особини цих рас між собою не контактують.

Ізоляція може виникнути через різні строки роз­множення особин одного виду. Наприклад, окремі рослини лучних трав певного виду можуть цвісти в різні терміни, залежно від часу весняної повені: осо­бини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи перебували під водою короткий час.

Забезпечують ізоляцію також особливості поведін­ки тварин (етологічна ізоляція). Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом. Але нерестяться риби кожного стада у різних місцях.

Різні форми ізоляції можуть діяти незалежно одна від одної і водночас в популяціях одного і того самого виду.

Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну генами між популяціями певно­го виду в генофонді кожної з них з часом виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей та їхніх поєднань. Ізольовані популяції при­стосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Тож ізоляція — необхідна умова виникнення внутрішньовидової дивергенції.

Чи можна застосувати положення синтетичної гіпо­тези еволюції до всіх видів? Неважко помітити, що всі висновки синтетичної гіпотези стосуються лише популяцій організмів з перехресним заплідненням. Тому механізми еволюції партеногенетичних та самозаплідних організмів, а також видів, у яких відсутнє статеве розмноження, до останнього часу практично не вивчали.

2. Мікроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. Згідно із синтетичною гіпо­тезою еволюції, природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань організмів до змін умов довкілля. В цьому і полягає творча роль природного добору. Тому його часто називають ру­шійною силою еволюції.

У різних місцях широких ареалів певних видів популяції, пристосовуючись до тих чи інших особли­востей середовища життя, більш-менш різняться між собою за будовою. Такі популяції (або їхні групи) час­то називають підвидами. Наприклад, вид тигр має 7 підвидів, білий гриб — приблизно 20. Кожен підвид відрізняється одним чи кількома фенами. Існування підвидів свідчить про екологічну пластичність виду, тобто його здатність пристосовуватись до різноманіт­них умов довкілля.

Залежно від спрямування адаптаційних змін, розрізня­ють стабілізуючий, рушійний і розриваючий природний добір.

Стабілізуючий добір проявляється в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фе­нотипу, який найбільше відповідає середовищу, і відкидає будь-які менш пристосувальні зміни. Цим він звужує межі модифікаційної мінливості, тобто норму реакції. Наслідком дії стабілізуючого добору є досконала пристосованість до певних умов існування, або спеціалізація видів (наприклад, ярусність рослин).

Рушійний добір відбувається за змін умов довкілля або під час пристосувань організмів до нових умов у разі розширення ареалу. Він зберігає спадкові зміни, що відповідають змінам у довкіллі. Завдяки дії рушійного добору в певний бік зсувається і норма реакції. Наприк­лад, під час заселення ґрунту як середовища життя у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетвори­лися на копальні (вовчок, жуки-гнойовики, кроти тощо).

Розриваючий добір діє одночасно у двох, рідше кількох напрямах, однак не сприяє збереженню усе­реднених (проміжних) станів ознак. Наприклад, у по­пуляціях комах океанічних островів, де постійні сильні вітри, зберігаються або безкрилі особини, або особини з добре розвиненими крилами, здатні протистояти повітряним течіям. Комахи з середнім ступенем роз­витку крил зникли, оскільки їх здувало в океан. Так розриваючий добір сприяє виникненню кількох різних фенотипів в одній популяції (явище поліморфізму).

Майже два сто­ліття в науці користувались класичним визначенням виду, запропонованим К. Ліннеєм. Цей учений і його послідовники вважали, що види реально існують у природі й з часом не змінюються. Іншої думки дотри­мувався Ж.-Б. Ламарк, який вважав, що реально існу­ють лише групи особин (популяції), подібність яких між собою зумовлена проживанням в однакових умо­вах. Будь-яка зміна цих умов спричиняє зміни особин, тобто виникнення нових їхніх груп, які називають видами. Отже, види, за Ж.-Б. Ламарком, у природі ре­ально не існують: ці систематичні категорії людина ввела штучно для позначення груп подібних особин.

Відповідно до класичного дарвінізму, види реально існують у природі у вигляді певних сукупностей осо­бин. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших притаманними йому певними властивостями та ареалом у даний момент часу. Протягом геологічної історії Землі види змінюються внаслідок еволюції. Будь-який вид має низку предкових форм. У деяких випадках такі предкові форми були встановлені. Так були створені філогенетичні ряди. Наприклад, за­вдяки дослідженням, розпочатим видатним зоологом В.О. Ковалевським (1842—1883), які тривали понад 100 років, встановлено філогенетичний ряд предків сучасних коней.

З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було роз­роблено біологічну концепцію виду. Вона ґрунтується на уявленнях про популяцію як одиницю еволюції та про репродуктивну ізоляцію - явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до схрещу­вання між собою.

З погляду біологічної концепції, вид - це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі (якщо їм притаман­не перехресне запліднення) і дають плодючих на­щадків.

3. Встановити видову самостій­ність певної групи особин можна лише за сукупністю різних критеріїв.

Морфологічний критерій - це ступінь подіб­ності особин виду забудовою. До нього відносять усі матеріальні структури: від хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Ознаки, унікальні для особин певного виду (або систематичної групи вищо­го рангу: роду, родини тощо), називають діагно­стичними. Наприклад, види-близнюки комарів або землерийок різняться своїми хромосомними на­борами.

Фізіологічний критерій - це подібність або відмінність у процесах життєдіяльності особин од­ного чи різних видів. Наприклад, здатність до пару­вання та народження плодючих нащадків або ж, навпаки, репродуктивна ізоляція.

Біохімічний критерій — це особливості хіміч­ного складу та перебігу певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Наприклад, близькі види відрізняються за білковим складом тощо.

Географічний критерій полягає в тому, що по­пуляції кожного виду заселяють певну частину біо­сфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів.

Екологічний критерій охоплює всі критерії, ос­кільки популяції кожного виду мають свою екологіч­ну нішу в біогеоценозі. Наприклад, деякі близькі за будовою види паразитичних червів розрізняються за видами хазяїв або мешканням у різних органах ха­зяїв одного виду.

Екологічний критерій дає змогу встановити видову самостійність будь-яких сукупностей організмів, не­залежно від того, здатні вони до перехресного заплід­нення чи ні.

Видоутворення - це еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюції, воно має необоротний ха­рактер. Наприклад, якщо між ізольованими популя­ціями різних підвидів поновиться обмін спадковою інформацією, вони можуть втратити свої відмінності та повернутись до попереднього стану. Але види до цього неспроможні, тому що кожен із них накопичив багато алелей, відсутніх в інших, що спричинює ре­продуктивну ізоляцію і формування власної еколо­гічної ніші.

Видоутворення найчастіше відбувається за допомо­гою дивергенції, коли від вихідної форми виникають два або більше нових видів. Здебільшого воно є наслідком різних форм ізоляції. Відповідно до її ти­пів розрізняють географічне та екологічне видоут­ворення.

Географічне видоутворення відбувається вна­слідок географічної ізоляції. Існує багато прикладів географічного видоутворення. Це і кла­сичні спостереження Ч. Дарвіна над різноманіттям в'юрків на островах Галапагосу, і величезний мате­ріал, накопичений систематиками.

Для пояснення фактів географічного видоутворен­ня слід враховувати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. За геологічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка були з'єднані суходольним містком. На їхній спільній те­риторії мешкали одні й ті самі види бобрів і норок. Після утворення Берингової протоки внаслідок геогра­фічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види.

Екологічне видоутворення відбувається внаслідок екологічної ізоляції. Наприклад, кілька видів синиць мешкають в одних і тих самих екоси­стемах й утворюють змішані зграйки. Кожен з них відрізняється за місцем живлення (одні збирають корм на землі, інші — на стовбурах дерев або в їхніх кро­нах), складом їжі (тваринна, рослинна або змішана) місцями гніздівель, шлюбною поведінкою тощо.

Досить часто у рослин і рідше у тварин (наприклад, у жаб) види утворюються внаслідок виникнення поліплоїдних форм. За умови несхрещуваності з вихідними форма ми формується новий вид.

Інколи новий вид виникає внаслідок схрещуванню між особинами близьких видів за умови, що гібриди: нащадки здатні до розмноження. Якщо популяції таких гібридних особин існують тривалий час і сформували в екосистемах власні екологічні ніші, то їх вважають окремими видами. Наприклад, м'ята перцева - культурна рослина, яка часто дичавіє, є гібридом колосоподібної та водяної; їстівна жаба виникла в ре­зультаті схрещування трав'яної та ставкової жаб тощо

У деяких видів з вузьким ареалом відомий ряд по­слідовних предкових видів, які переходили один і одного у процесі історичного розвитку без дивергенції Такі ряди відомі, наприклад, для деяких черевоногим молюсків — мешканців Великих Озер у Північній Аме­риці. Кожен із сучасних видів цих молюсків має дов­гий ряд видів-попередників.

4. Макроеволюція — це сукупність еволюційних процесів, які сприяють утво­ренню надвидових систематичних категорій (родів, родин та ін.). Як відомо, реально в природі існують лише види, а надвидові категорії вчені ввели для їхньої систематизації. Належність виду до того чи іншого роду, родів — до родини і так далі дослідники встановлюють за ступенем їхньої історичної спорід­неності. Тому особливих механізмів макроеволюції не існує. Певні її «закономірності» е наслідком узагаль­нень, накопичених протягом історичного розвитку відмінностей між спорідненими видами, які утво­рилися у процесі тривалих мікроеволюційних змін і послідовного ряду видоутворень.

Різноманітність видів зумовлена пристосуваннями організмів до змін умов існування, що супроводжують­ся дивергенцією. Це явище мас назву адаптивна ра­діація. Наприклад, усі ряди плацентарних ссавців походять від спільного предка внаслідок при­стосувань до різних умов наземного (примати, парно-та непарнокопитні тощо), водного (ластоногі, кито­подібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ життя.

5.  Вивча­ючи закономірності історичного розвитку тварин, О.М. Сєверцев у 20-х роках XX століття розробив по­няття «біологічний прогрес» і «біологічний регрес».

Біологічний прогрес проявляється у збільшенні чисельності популяцій, розширенні ареалу та видо­утворенні в межах тієї чи іншої систематичної групи. Він є наслідком еволюційного удосконалення певної групи організмів. Наприклад, у наш час у стані біоло­гічного прогресу перебувають покритонасінні росли­ни, комахи, молюски, птахи та ссавці.

Біологічний регрес — це результат неспромож­ності певної групи організмів пристосуватись до змін умов середовища. Він проявляється у зменшенні чи­сельності популяцій, звуженні ареалу і може при­звести до вимирання виду. Наприклад, із колись процвітаючого ряду Хоботні тепер залишилося тільки два види - африканський та індійський слони, які пе­ребувають на межі зникнення.

Через те, що в природі реально існують лише види, поняття про біологічний прогрес чи регрес можна за­стосувати лише до кожного з них окремо. За палеонто­логічними даними, багато груп організмів безслідно зникло з нашої планети, однак це свідчить лише про вимирання конкретних споріднених видів. З іншого боку, в кожній із «процвітаючих» груп

зникає багато видів, але їм на зміну з'являються нові, які займають подібні екологічні ніші. Проте вони не обов'язково е родичами зниклих.

Поняття про біологічний прогрес і регрес є лише уза­гальнюючими термінами, які показують ступінь видової різноманітності певної групи у відповідний гео­логічний період розвитку нашої планети.

Узагальнюючий характер мають також уявлен­ня про морфологічні шляхи досягнення біологічного прогресу: ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну деге­нерацію.

Ароморфоз (від грец. айро - піднімаю та морфозіс — форма) — значне ускладнення будови організмів, яке підвищує загальний рівень їхньої організації і сприяє кращому пристосуванню до різноманітних умов. На­приклад, поява щелеп у хребетних тварин дала їм можливість живитись великою здобиччю; утворення квітки у покритонасінних привело до розвитку запи­лення за участю комах тощо.

Загальна дегенерація (від лат. дегенеро - виро­джуюсь) — явище спрощення будови організмів у про­цесі заселення нових середовищ життя. Як правило, воно характерне для паразитичних і малорухомих організмів. Відомо, що у паразитичних тварин зника­ють органи чуттів, цілі системи органів (наприклад, травна — у стьожкових червів).

Як ароморфоз, так і загальна дегенерація дають змо­гу організмам розширити свої адаптаційні можливості за допомогою ідіоадаптацій.

Ідіоадаптація (від грец. ідіос — особливий та лат. адаптатіо — пристосування) — певні зміни у будові організму, які не змінюють загального рівня органі­зації, а є лише пристосуванням до певних умов іс­нування. Приклади ідіоадаптацій — це різна будова квіток покритонасінних, різноманітні ротові органи комах тощо.