План:

1. Фактори  і темпи еволюції.

2. Систематика живих істот.

3. Біографічне районування біосфери.

4. Синтез екології та еволюційного вчення.

Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 217-234.

1.  Фактори еволюції — це впливи, що спричиняють адаптивні зміни орга­нізмів, популяцій і видів. Починаючи з Ж.-Б. Ламарка і Ч. Дарвіна, питання про фактори еволюції було і є предметом наукових дискусій. Найпоширеніші нині пояснення еволюції як результату впливу переважно внутрішніх факторів (наприклад, «внутрішнє праг­нення організмів до прогресу», за Ж.-Б. Ламарком, чи ароморфози, за О.М. Сєверцовим). Багато вчених вва­жає еволюцію наслідком впливу умов довкілля. На­приклад, учення про рушійні сили еволюції надає природному добору роль скульптора, а організму — глини. Неважко помітити, що ці погляди не врахову­ють багаторівневої організації живої матерії: те, що для клітини є зовнішнім чинником, для організму може бути внутрішнім (наприклад, обмін речовин клітини відбувається з внутрішнім середовищем організму).

Згідно із сучасними уявленнями, на кожному з рівнів організації живої матерії діють особливі фак­тори еволюції, а їхня спільна дія зумовлює адаптації організмів і популяцій до умов довкілля.

Спадкова інформація (генотип) найзахищеніша від зовнішніх впливів, бо зосередже­на всередині клітини — в цитоплазмі (прокаріоти) чи додатково оточена особливою ядерною оболонкою (еукаріоти). Вона забезпечує сталість генофонду виду.

Спрямованість спадкових змін, які відбуваються на молекулярному та клітинному рівнях (мутації та комбінативна мінливість), не залежить від умов дов­кілля, хоча їхня частота зростає під впливом особли­вих факторів - мутагенів.

На клітинному рівні відбуваються всі основні фун­кції живого, які проявляються внаслідок взаємодії генотипу клітини з її оточенням. Наприклад, у багато­клітинних організмах усі соматичні клітини мають однаковий генотип, але диференціюються, розвиваю­чись у різних напрямах, через вплив біологічно актив­них речовин тощо.

Сам термін «боротьба за існування» не має біо­логічного сенсу. Його вживають для позначення всієї сукупності взаємозв'язків між організмами і довкіл­лям, тобто він охоплює цілий розділ екології — вчення про екологічні фактори. Ніяких особливих механізмів боротьби за існування не виявлено, хоча це поняття відіграло значну роль у побудові різних еволюційних гіпотез.

Усі екологічні фактори, якщо вони діють з відносно постійною інтенсивністю або остання періодично змінюється, е водночас і факторами еволюції. Внаслі­док їхньої комплексної дії на популяції менш адапто­вані особини гинуть, не залишаючи потомства.

Елімінація (від лат. елімінаре - виганяти) - загибель особини на будь-якому етапі індивідуального розвитку, коли вона не залишає нащадків. Елімінація змінює частоти зустрічальності організмів з певними генотипами, її слід відрізняти від природної смерті як завершення процесу старін­ня після розмноження, що не впливає на генофонд популяції.

Важливим показником біологічного процвітання виду є оптимальна густота просторового розміщення особин кожної з його популяцій, яка зумовлена зба­лансованістю народжуваності та загальної смертності (сума елімінації та природної смертності).

Внутрішньовидові фактори еволюції — це взаємо­зв'язки між особинами всередині популяції: міграції, хвилі життя, статевий добір, ієрархічні та інші взає­мовідношення в зграях, табунах, колоніях, родинах, розподіл гніздових чи мисливських територій між осо­бинами чи їхніми групами тощо.

Сукупна дія цих факторів зумовлює саморегуляцію густоти популяцій. Така саморегуляція обмежена, оскільки чисельність певної популяції насамперед за­лежить від стану популяцій інших видів даної екоси­стеми, пов'язаних ланцюгами живлення чи спільною територією.

Міжви­дові фактори еволюції - це різні форми симбіозу, конкуренція, виїдання та інші типи міжвидових зв'язків. У різних умовах кожен із них діє з певною інтенсивністю, яка прямо пропорційна густоті попу­ляцій видів, які взаємодіють. Так, кількість хижаків і паразитів зростає, коли збільшується чисельність по­пуляції здобичі або хазяїна.

Антропогенний фактор, крім відомих негативних впливів на довкілля, є ще чинником еволюції пара­зитів, кровосисних комах, шкідників культурних рос­лин та синантропних видів, що мешкають у житлах людини чи поблизу них. Кліматичні фактори значно впливають на формування адаптацій окремих попу­ляцій і видів у цілому, а також на зміни, що відбува­ються в біогеоценозах.

2. Темпи еволюції – це проміжки часу, за який виникають певні система­тичні групи (від видів до царств). Ч. Дарвін вважав еволюцію безперервним і поступовим процесом, який відбувається шляхом незначних змін. Ж.-Б. Ламарк висловлював подібні погляди, однак вказував, що внаслідок «внутрішнього прагнення організмів до прогресу» ускладнення організації (градації) від­бувається за незначні проміжки часу, тобто стрибко­подібне.

Автори синтетичної гіпотези еволюції темпи еволю­ційних процесів пов'язували з частотою зміни поколінь: чим вищі темпи зміни поколінь, тим швидше корисні мутації поширюються в популяціях. Це спри­чиняє зміни фенотипів і врешті-решт утворення но­вих видів. Таким чином, частота зміни поколінь прямо пропорційна темпам еволюції.

Однак дані палеонтології суперечать цій гіпотезі. Наприклад, у балтійському бурштині віком близько 40 млн. років знайдено понад 20 видів комах і кліщів, які майже не відрізняються від сучасних. Один із видів невеликих прісноводних ракоподібних — щитнів, ши­роко розповсюджений у прісних водоймах, у викопно­му стані відомий, починаючи з початку тріасового періоду (майже 230 млн. років тому). Всім цим орга­нізмам властива висока швидкість зміни поколінь (не менше одного покоління за рік). З іншого боку, ряд Хоботні ссавці, у яких покоління змінюються дуже повільно (20—30 років), з'явився приблизно 36 млн. років тому, дав у минулому велику кількість різнома­нітних форм, а нині близький до вимирання.

Отже, темпи еволюції та історичний час існування певного виду чи надвидової систематичної групи не залежать від частоти зміни поколінь. Інші погляди на темпи еволюції висловили прихильники гіпотез неокатастрофізму та сальтаціонізму.

Неокатастрофізм (від грец. неос - новий та катастрофе) - система по­глядів, яка ґрунтується на факті етапності розвит­ку життя на Землі. У кожному геологічному періоді існували певні порівняно стабільні угруповання з при­таманними їм видами. На межах цих періодів віднос­но швидко (за кілька сотень тисяч років) ці екосистеми руйнувались і замінювались іншими.

Об'єктивні підтвердження цього явища отримані внаслідок вивчення темпів вимирання одних та по­яви інших систематичних груп організмів різного рангу. Протягом досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівноважувалося появою інших, екологічно близьких до них. На межах періодів або окремих епох (геологічних підрозділів всередині періоду) відбува­лися незбалансоване вимирання наприкінці попере­днього та бурхливе утворення певних груп на початку наступного періоду (епохи) і заміна одних екосистем іншими.

Причини цього явища вчені вбачають у неперіо­дичній зміні інтенсивності дії екологічних факторів, яка перевищує межі стійкості біогеоценозів. Руйнуван­ня останніх, у свою чергу, спричинює масове вимирання видів-ценофілів. Ценофоби як екологічно та еволюційно пластичніші види заповнюють простір зниклих біогеоценозів і з часом формують там нові стійкі угруповання, еволюціонуючи до нових ценофілів. Цим і пояснюють бурхливу адаптивну радіа­цію на початку періодів та епох.

Біогеоценотична криза — необоротне одно­часне руйнування біогеоценозів у певній частині біо­сфери. Ще на початку XIX століття геологи довели, що стан оболонок Землі різко змінювався за короткий час. Ці зміни зумовлені зсувом материкових платформ, горотворчими процесами, коливанням рівня Світового океану, активізацією вулканічної діяльності й відпо­відними викидами газів (вуглекислого, оксидів нітро­гену, сульфуру тощо) в атмосферу. Періоди різких змін оболонок Землі чергуються з тривалими періодами їхнього стабільного стану.

У житті біосфери геологічні катастрофи призводи­ли до глобальних або місцевих (локальних) біогеоценотичних криз, однак причини цих криз можуть бути не лише геологічними, а й біогенними. Наприклад, біогеоценотичну кризу середини крейдяного періоду спричинила поява покритонасінних рослин, а сучас­на екологічна криза — наслідок діяльності людини (ан­тропогенний фактор).

Сальтаціонізм (від лат. сальто—стрибаю) — система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і сприяють виникненню нових видів, родів тощо. Ці погляди побудовані на уявленнях про те, що темпи еволюції визначає швидкість змін умов довкілля. Отже, кожен вид має бути адаптованим до умов сере­довища життя в будь-який момент свого існування. Якщо ж він не встигає пристосуватись до відповідних змін довкілля, то вимирає. Тому в стабільні періоди розвитку біосфери темпи еволюції незначні, або ж вона не відбувається зовсім. Під час біогеоценотичних або біосферних криз ці темпи різко зростають і видоутво­рення відбувається досить швидко, стрибкоподібно.

3.  У складі сучасної біосфери налічують близько 3 млн. видів живих істот, з них тварин - понад 2 млн., рослин - близько 600 тис., решта - це гриби, прокаріоти та віруси. Життя на Землі існує близько 3,8 млрд. років. Учені підрахували, що у викопному стані збереглося не більш як 0,1-1% вимерлих видів, з яких нині відо­мо близько мільйона. Тому реальна кількість видів, які живуть тепер чи існували в минулому на нашій планеті, становить від 100 мільйонів до мільярда.

Вчені-систематики визначають при­належність організмів до того чи іншого виду. Різні види об'єднують у групи (таксони) вищих рангів (ка­тегорій). Основні систематичні категорії, кожна з яких має індивідуальну наукову (латинську) назву — це вид, рід, родина, ряд (у ботаніці - порядок), клас, тип (у ботаніці - відділ), царство. Кожен вид повинен обо­в'язково бути класифікований, тобто віднесений до кожної з вказаних категорій. Наприклад: собака до­машній має таку систематичну приналежність:

Вид Собака домашній - Canis familiaris

Рід Собака - Canis

Родина Собачі - Canidae

Ряд Хижі - Carnivora

Клас Ссавці - Mammalia

Тип Хордові - Chordata

Царство Тварини - Апітаlіа

Крім основних, у систематиці деяких груп застосо­вують і допоміжні (необов'язкові) категорії. Найужи­ваніші з них - підвид, підродина, надродина, підряд, надряд, підклас, надклас, підтип, надтип, підцарство. Наприклад, собака належить до підтипу Хребетні (Vertebrata) та підцарства Багатоклітинні (Metazoa).

Системи живих організмів бувають штучні та при­родні.

Ос­новний критерій для створення штучної (формальноі) системи - це ступінь подібності класифікованих об'єктів без будь-якого врахування їхнього історич­ного споріднення. Такі штучні системи створюють че­рез брак даних про особливості будови та онтогенезу певних груп організмів, викопних форм та ін. Наприк­лад, тривалий час до штучного типу Черви відносили плоских, круглих і кільчастих червів та деяких інших червоподібних тварин, а до відділу Папоротеподібні - папороті, плауни і хвощі.

Під час побудови природних (філогене­тичних) систем застосовують такі принципи: всі сучасні види є потомками викопних форм, чим забез­печується безперервність життя; унаслідок дивер­генції кожна систематична група має спільного предка.

Отже, ступінь подібності видів е наслідком їхнього історичного походження і тим менший, чим більше ро­зійшлись ознаки порівнюваних видів у процесі істо­ричного розвитку.

4. Вивчаючи ендемічні організми та основні типи біогеоценозів, учені виявили, що за цими ознаками різні частини біосфери відрізняються між собою. Ен­деміки (від грец. ендемос - місцевий) - види та надвидові систематичні категорії (роди, родини та ін.), які мешкають лише в певній частині біосфери. Наприк­лад, бізон - ендемік Північної Америки, півонія кримська - Криму. Зоологічне і ботанічне районування не завжди збігаються. Це зу­мовлене здатністю тварин до активних міграцій, а в рослин — значним впливом особливостей ґрунту, клімату тощо.

Розглянемо флористичне і фауністичне (зоогеогра­фічне) районування суходолу (подібне районування створене і для Світового океану). На підставі виді­лення ендемічних комплексів ботаніки поділяють суходіл на 6 царств, у кожному з яких ви­ділено декілька областей (усього 34), а в останніх - приблизно 150 провінцій. Україна розташована в Циркумбореальній області Голарктичного царства. Зоогеографи виділяють 7 фауністичних областей.

Дані біогеографії використову­ють для обґрунтування положення про географічну ізоляцію як необхідну умову видоутворення. Однак нині, за результатами сучасних досліджень, ізоляція не завжди спричиняє дивергенцію та видоутворення. Наприклад, багато видів прісноводних і ґрунтових тва­рин поширено по всьому світі; одні й ті самі види ногохвісток (дрібних безкрилих членистоногих) меш­кають на більшості континентів. Незважаючи на не­здатність цих організмів до міграцій чи поширення іншими способами, їхні популяції не дивергують. Отже, екологічна ніша виду зберігає його цілісність у стабільних умовах існування незалежно від можли­вості обміну спадковою інформацією між популяція­ми, а також форм розмноження.

Дані біогеографії підтверджують єдність походжен­ня флори і фауни певних царств, областей, провінцій.

Наприклад, у різних областях Голарктичного царства існують подібні біогеоценози (від тундри до суб­тропіків), до складу яких входять близькі види (зви­чайний та американський клени, європейські та американські норка і бобер). Ці факти свідчать про існування в недавньому минулому суходольних зв'язків між Північною Америкою та Євразією.

Синтез даних су­часної біогеографії, палеонтології та геології дав змо­гу зробити дуже цікаві висновки щодо причин вимирання певних груп організмів та бурхливої адап­тивної радіації видів, які зайняли їхні місця.

Багато вчених вважає, що так звані примітивні гру­пи витісняються високоорганізованішими - прогре­сивними. По суті, це - подальший розвиток учення Ж.-Б. Ламарка про градації. Утім, підвищення рівня організації, як засобу досягнення біологічного прогре­су, спостерігають лише в деяких філогенетичних гілках (насінні рослини, молюски, членистоногі, хор­дові). При цьому всередині кожної з них процвітають різні за рівнем ускладнення групи (наприклад, усі класи хребетних, починаючи від «примітивних» хря­щових риб і земноводних). Такі поширені типи тва­рин, як кишковопорожнинні, круглі й кільчасті черви, відділи рослин - червоні та бурі водорості, мохоподібні та інші з часу своєї появи ніяк не ускладнились, а біо­логічний прогрес величезної кількості паразитичних видів досягнуто завдяки загальній дегенерації.

Під час заселення нових ділянок (наприклад, щой­но виниклих островів) чи місць зруйнованих екосистем важливе значення має послідовність потрапляння до них певних груп організмів. Перші з них через відсутність конкуренції з екологічно близькими вида­ми в процесі неспряженої еволюції повністю опанову­ють певну адаптаційну зону, формуючи максимально можливу кількість екологічних ніш.

5. Біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності зовнішніх впливів, які перевищують межі стійкості живих систем, при­зводять до руйнації останніх. Найвразливіші до таких впливів біогеоценози.

На цьому положенні ґрунтується еволюційна гіпо­теза перерваної рівноваги, яку запропонували американські вчені Н. Елредж, С. Гоулд та С. Стенлі у 70-80-х роках XX століття. Цю гіпотезу значно до­повнили дослідження російських учених С.М. Розумовського та В.А. Красилова. її основні положення:

1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризуєть­ся певними біогеоценозами зі специфічними комплек­сами ценофілів. Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спри­чинених абіотичними, біотичними чи антропогенни­ми факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні еко­логічні (біогеоценотичні) кризи.

3. Під час біогеоценотичних криз унаслідок руйну­вання стабільних екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті види (переваж­но ценофоби), які внаслідок притаманній їм еко­логічній пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екоси­стем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, які пережили кризу, завдяки чому утворюються нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають харак­тер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах та багаторазово прискорю­ються під час екологічних криз.

Російський палеонтолог і зоолог О.П. Расніцин на­прикінці 80-х років XX століття звернув увагу на відо­ме явище відносності пристосованості організмів до середовища життя. Воно проявляється не лише за зміни умов довкілля, а й у разі елімінації частини особин популяції будь-якого виду незалежно від ступеня їхньої пристосованості. Це пояснюють тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до дії кожного з чинників окремо та до їхнього комп­лексного впливу. Наприклад, гусінь метелика по­ліксени живиться лише пагонами отруйної рослини кірказону, уникаючи тим самим трофічної конку­ренції з іншими рослиноїдними тваринами. Але існу­вання її популяцій повністю залежить від наявності кірказону, на відміну від видів, які живляться різноманітною їжею і можуть змінювати кормові об'єкти.

Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків, панцир черепах тощо) знижує рухливість особин. Збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, але зу­мовлює необхідність споживання великої кількості по­живних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.

Отже, вузька пристосованість до певних умов Дов­кілля (спеціалізація) певних видів забезпечує макси­мальне використання ними ресурсів середовища життя. Але водночас це знижує їхню здатність адап­туватись до нових умов.

Пристосування виду до всього комплексу умов дов­кілля можливе лише внаслідок неповних адаптацій до дії окремих чинників, що дістало назву гіпотези адаптивного компромісу.