План:

1. Гіпотези походження життя.

2. Етапи розвитку життя. 

3. Діяльність людини як фактор еволюції.

Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 234-237

1.  Проблема походження життя та пізнання його суті здавна хвилювала не лише вчених, а й широкі вер­стви населення. Однією з основних догм (догма - твер­дження, яке потребує віри без доказів) усіх релігій є створення життя божественною силою. Ці догми, на­приклад, детально викладені в Біблії та Корані. Віра в Бога чи атеїзм є особистою справою кожної людини і має назву «свобода совісті».

Природничі науки - це спосіб пізнання людиною самої себе та довкілля за допомогою встановлення причинно-наслідкових зв'язків між незалежними від її свідомості, тобто об'єктивними, явищами і предмета­ми матеріального світу. Багато видатних учених - біологів були глибоко віруючими людьми (К. Лінней, Ч. Дарвін, І.П. Павлов), а Г. Мендель - навіть настоя­телем монастиря, інші (Ж.-Б. Ламарк, Е. Геккель, M.I. Вавилов, I.I. Шмальгаузен) — атеїстами, що аж ніяк не позначилось на їхніх наукових досягненнях. Тому ми розглядатимемо лише наукові гіпотези по­ходження життя, їх поділяють на абіогенні (живі істо­ти виникли з неживої матерії) та біогенні (живі істоти походять лише від живих).

Ще вчені стародавньої Греції (Демокріт, Епікур, Платон, Арістотель та ін.) вважали, що живі іс­тоти виникають з мулу, гною, води, грунту тощо. Протягом XVII-XVIII століть ці погляди було спрос­товано завдяки вивченню фізіології розмноження ба­гатоклітинних організмів. Так, К. Лінней в основу створеної ним наукової систематики поклав принцип «будь-який організм походить від собі подібного». Ос­таточно вчені відмовилися від абіогенних поглядів у другій половині XIX століття після відкриття Р. Вірховим відомого положення клітинної теорії про те, що всяка клітина виникає тільки в результаті поділу ма­теринської клітини. Водночас видатний французький біолог Л. Пастер у серії дуже цікавих дослідів довів неможливість самозародження мікроорганізмів (на прикладі дріжджів і бактерій).

З розвитком геологічних знань npq історичний роз­виток оболонок Землі та молекулярної біології гіпоте­зи абіогенезу знову розвинулись у XX столітті, їхня особливість полягає в тому, що, унеможливлюючи са­мозародження життя в наш час, учені вважають мож­ливим його виникнення з хімічних сполук у минулому. Вперше цю думку висловив Ж.-Б. Ламарк 1820 року; згодом її підтримали Е. Геккель та К.А. Тимірязєв. Вони вважали, що в первісному океані внаслідок пев­них хімічних процесів виникли спочатку органічні ре­човини, а потім — доклітинні форми життя, які поступово перетворилися в клітинні організми.

У 20-х роках XX століття російський учений О.І. Опарін та англійський — Д. Холдейн сформулю­вали біохімічну гіпотезу походження життя. Згідно з цією гіпотезою біологічній еволюції переду­вала хімічна, що тривала кілька сотень мільйонів років аж до появи життя. Первинна атмосфера Землі складалась із вуглекислого газу, метану, аміаку, ок­сидів сульфуру, сірководню та водяної пари. Озоново­го екрана не було і на поверхню Землі потрапляв потік космічного та ультрафіолетового сонячного випромі­нювань. Унаслідок підвищеної вулканічної активності у води Світового океану й атмосферу з надр Землі надходили різноманітні хімічні сполуки. Такі умови вчені неодноразово відтворювали в лабораторіях. У водному розчині солей, близьких за складом до мор­ської води, в умовах опромінення та пропускання че­рез них електричних розрядів (аналогія блискавки), утворювались деякі органічні сполуки - нуклеотиди, амінокислоти, пептидні ланцюги, моносахариди тощо. Вони утворювали скупчення, відокремлені від води поверхнею розділу - коацерватні краплі, здатні існувати досить тривалий час. Нічого, що на­гадувало б живих істот, за 70 років подібних експериментів одержати не вдалось.

Незважаючи на це, автори біохімічної гіпотези стверджують, що коацерватні краплі якимось чином перетворились на гіпотетичні «доклітинні» живі організми, від яких потім утворилися прокаріоти. Отже, абіогенні гіпотези походження життя досі до­вести не вдалось.

Наука не підійшла до розуміння сутності життя, так само, як і до пояснення виникнення Всесвіту, матерії, енергії, простору і часу. Вчені лише відкрили основні закони перетворень матерії та енергії, які можуть бути пе­ревірені експериментальне. Ще Ч. Дарвін вказував на безглуздість спроб науково пояснити походження життя без розуміння виникнення Всесвіту.

Сучасні біогенні погляди мають назву «гіпотези панспермії» (від грец. пан — усе та сперматос - на­сіння). Вперше на початку XX століття її сформулював видатний шведський фізик С. Арреніус, а розвинув геніальний український учений В.І. Вернадський.

Відомо, що спори прокаріотів можуть без втрати здат­ності до життєдіяльності витримувати тривале пере­бування у вакуумі при температурах, близьких до абсолютного нуля (-273° С), а також радіаційне та уль­трафіолетове опромінення, тобто умови космічного про­стору. Вони легко проникають у верхні шари атмосфери планет і завдяки мізерній власній масі можуть легко потрапляти у відкритий космос або, навпаки, в атмо­сферу з міжпланетного простору.

С. Арреніус підрахував, що тиск світла спричинює помітну механічну дію на частки діаметром близько 0,015 мм, переміщуючи їх. Саме такий діаметр мають спори більшості бактерій. Спора, розганяючись під дією тиску сонячних променів, за 20 діб може подола­ти відстань між орбітами Землі та Марса, а за 80 — досягти орбіти Юпітера. Спороподібні частки нещо­давно знайдено в метеоритах. Отже, в космосі присутні спори прокаріотів, які безперервно потрапляють на планети. В сприятливих умовах з них виходять ак­тивні форми прокаріотів різних видів, які утворюють первинні прокаріотні біогеоценозі. Подальша еволюція таких «видів-переселенців» відбувається в різних напрямах відповідно до змін умов навколиш­нього середовища на певних небесних тілах.

Наприклад, у сірководневій атмосфері фотосинтез можуть здійснювати зелені та пурпурні бактерії за рахунок фотолізу сірководню. Поклади сірки, датовані архейською ерою, підтверджують це припущення. Різні компоненти первинної атмосфери могли пере­творювати хемосинтетики (аміак — нітрифікуючими, метан — метановими бактеріями тощо). З появою вільного кисню внаслідок фотолізу води ціанобакте­ріями інші види фотосинтезу та хемосинтез у біосфері Землі відійшли на другий план.

 2. 

Перші рештки живих організмів знайдено у австралійських та південноафриканських осадочних породах віком приблизно в 3,5 млрд. років, які, на думку вчених, сформувались в архейську еру (почалась приблиз­но 4,5, а закінчилась — 2,5 млрд. років тому). Це були прокаріоти, представлені залишками карбонатних оболонок колоній ціанобактерій та клітинними стінка­ми бактерій різної форми (кулясті, паличкоподібні та ниткоподібні). На відміну від еукаріотів, еволюція яких відбувалась у більш-менш ста­більних геохімічних умовах, первинні бактеріальні екосистеми докорінно змінили ці умови протягом ар­хейської ери та самі пристосувались до них, у свою чергу, змінившись. Перші осадочні породи мають вік близько 3,8 млрд. років; вони переважно е наслідком життєдіяльності залізобактерій (поклади залізної руди), зелених і пурпурних бактерій (поклади сірки), можливо, нафти та природного газу. У результаті фотосинтезуючої діяльності ціанобактерій в атмосфері поступово накопичилась значна кількість кисню та утворився озоновий шар. Це спричинило появу енергетичне ви­гіднішого кисневого дихання і, відповідно, аеробних прокаріотів.

На кінець архейської ери бактерії в морях та океа­нах повністю здійснювали всі ті біогенні геохімічні процеси, що й нині — біогенну міграцію різних хімічних елементів та перетворення енергії в ланцю­гах живлення.

Еволю­ційних змін у будові прокаріотів майже не відбувалось: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють насамперед тим, що серед них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти не­здатні до диференціації клітин та ускладнення орга­нізації. Внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається го­ризонтальний (між різними видами) транспорт спад­кової інформації за допомогою переносу фрагментів ДНК вірусами-бактеріофагами з однієї бактеріальної клітини в іншу. Крім того, спадкові властивості бак­теріальних клітин можуть значно змінюватися під впливом плазмід.

Плазміди, або позаклітинні фактори спадковості, — ланцюжки з кількох нуклеотидів. Вони часто пере­бувають поза організмами і за певних умов можуть потрапляти всередину прокаріотних клітин і вбудо­вуватися в їхні ДНК. Тому у прокаріотів відбувається здебільшого біохімічна, або функціональна, еволюція. Вони здатні опановувати різні адаптаційні зони, ви­робляючи нові ферменти для засвоєння тих чи інших поживних речовин.

В еукаріотів подібні форми зміни спадковості через складність геному та взаємодію генів призводять до загибелі клітини і тому не можуть бути факторами еволюції.

У прокаріотних екосистемах відсутні ланцюги ви­їдання через нездатність бактерій до фагоцитозу. Тому ланцюги живлення прокаріотних біогеоценозів мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна. Отже, прокаріотні екосистеми мають невисоку здатність до саморегуляції.

Протягом першої половини протерозойської ери (почалась 2,5 млрд., закінчилась - близько 0,6 млрд. років тому) прокаріотні екосистеми опанували весь Світовий океан. Близько 2 млрд. років тому з'явилися первісні одноклітинні еукаріоти, які швидко дивергували на рослини (водорості), тварин (найпростіші) та гриби.

Як спосіб досягнення біологічного прогресу для еукаріотів характерне ускладнення організації в про­цесі історичного розвитку. Вже в одноклітинних організмів (водорості, інфузорії) клітини побудовані дуже складно. Поява багатоклітинних організмів - ще один прояв здатності еукаріотів до ускладнення будо­ви. Більшість учених вважає, що багатоклітинні організми походять від колоніальних унаслідок ди­ференціації клітин останніх.

У чому суть симбіотичної гіпотези походжен­ня еукаріотів? Є кілька гіпотез походження еукарі­отів, з яких у наш час найпопулярніша симбіотична, її послідовники вважають, що двомембранні органели, які мають свій геном і здатні до розмноження поділом (пластиди та мітохондрії) - нащадки симбіотичних прокаріотів, котрі втратили здатність до існування поза клітиною хазяїна. Спільне існування кількох видів прокаріотів привело врешті-решт до появи еукаріотичних клітин.

Вендський період - останній період протерозойської ери - тривав близько 80 млн. років. У цей час на мілко­воддях морів сформувались біогеоценози, основними продуцентами в яких були ціанобактерії та перші зе­лені водорості. Найпоширенішими тваринами були різноманітні кишковопорожнинні: поліпи та медузи. Деякі з них досягали метра в діаметрі. Від таких форм з променевою симетрією в середині періо­ду утворилися повзаючі та плаваючі двобічносимет­ричні тварини. Серед них були несегментовані та сегментовані організми, у деяких з останніх на кож­ному сегменті тіла розташовувалась пара кінцівок. Наприкінці періоду внаслідок біосферної кризи, спри­чиненої зледенінням, вендські екосистеми зруйнува­лись і більшість їхніх видів вимерло.

Палеозойська ера почалась близько 600 млн. і закін­чилась 240 млн. років тому. Протягом цього часу життя опанувало суходіл і біосфера досягла сучасних меж.

Кембрійський період (600-500 млн. років тому) відрізнявся загалом теплим кліматом. Життя сконцентрувалося переважно в мілководних морях з температурою води +20...25° С, У цей час \ Південній півкулі існував материк Гондвана, до скла­ду якого входили території сучасних Південної Аме­рики, Африки, півострова Індостан, Австралії та Антарктиди. В Північній півкулі існувало кілька по­рівняно невеликих материків (Північна Америка. Східна Європа, Китай та ін.), розділених мілководни­ми теплими морями.

З цього періоду відомі рештки зелених і червоних водоростей, а також найпростіших одноклітинних тва­рин — форамініфер. З'являються губки — особливий тип нерухомо прикріплених багатоклітинних тварин, які були побудовані із різних типів клітин, що не утворюють тканин, і живляться за допомогою філь­трації. Кембрійські губки мали масивний скелет з вуг­лекислого кальцію, їхні колонії утворювали рифи. Вони належали до особливого класу, один із представників якого зберігся до наших часів. Киш­ковопорожнинні кембрійського періоду були менш різноманітними, ніж вендського.

З кембрійських відкладень відомі добре збережені відбитки морських багатощетинкових червів, чле­нистоногих — ракоподібні та особливі, нині вимерлі, форми — трилобіти. З'являються пред­ставники всіх відомих класів молюсків: двостулкові, черевоногі, головоногі. Останні мали зовнішню чере­пашку.

У цьому періоді жили представники 8 класів типу голкошкірих (нині налічують 6 класів цих тварин). Це виключно морські тварини з променевою, рідше - двобічною симетрією. Вони мають скелет із вуглекислого кальцію, вторинну порожнину тіла і особливу водносудинну систему, що слугує для руху, захоплення їжі та дихання. Вважають, що голкошкірі походять від спільних предків з хордовими.

З'являються перші хордові, загалом подібні до су­часного ланцетника, а наприкінці періоду - представ­ники хребетних (безщелепні).

Ордовицький період закінчився 440 млн. років тому. У морях існували велетенські головоногі, вкриті конусоподібними черепашками до 9 м завдовжки. Відомо близько 20 класів голкошкірих, серед яких та­кож були гігантські форми — морські лілії завдовж­ки до 20 м. З'являються різні коралові поліпи, які стали основними рифоутворювачами. Життя опану­вало прісні водойми, де росли зелені водорості, меш­кали різноманітні ракоподібні та найбільші за всю історію Землі членистоногі — ракоскорпіони. Ці хи­жаки досягали 2 м завдовжки.

У цей період відбувалась широка адаптивна радіа­ція безщелепних хребетних — щиткових. Вони мали обтічну (рибоподібну) форму тіла, непарні, а іноді парні, плавці та хрящовий скелет. Більшість видів ззовні була вкрита захисними щитками з кістко­вої тканини, які часто зливались у суцільний панцир. Щиткові не мали зябрових дуг та щелеп, дихали за допомогою зябрових мішків подібно сучасним міногам. Довжина тіла цих тварин становила від кількох сан­тиметрів до метра. Живились щиткові переважно дрібним планктоном і рештками організмів.

У середині палеозойської ери життя поступово опа­нувало добре зволожені частини суходолу.

Для силурійського періоду (440-400 млн. років тому) характерна наявність мілких (до 10 м глибини) теплих морів зі зниженою солоністю. В них з'являються перші щелепні хребетні, представ­лені особливими викопними класами риб. Предки риб невідомі, бо у безщелепних немає зябрових дуг і вони є особливою еволюційною гілкою.

Силурійські риби мали хрящовий внутрішній ске­лет, у них не було зябрових кришок та плавального міхура. Колючозубі досягали не більше 30 см у дов­жину. Для них характерна велика кількість парних плавців (до 8 пар), їхнє тіло було вкрите кістковою лус­кою. Панцирніриби мали кісткові пластинки, часто злиті в суцільний захисний панцир. Деякі з них дося­гали 6 м завдовжки. Серед силурійських риб трапля­лись придонні та плаваючі форми. Вважають, що всі вони були хижаками.

У прибережних частинах континентальних водойм утворився шар мулу внаслідок мінливості рівня води. Він став основою первісних ґрунтів, на яких утвори­лися наземні біогеоценози. їхню основу складали вищі спорові рослини з відділів Риніофіти та Плауноподібні. З тварин там мешкали ґрунтові види (ма­лощетинкові черви та ін.) та рослиноїдні багатоніж­ки. Це особливий клас членистоногих, представники якого і нині широко розповсюджені на Землі, їхнє тіло поділене на голову та багатосегментний тулуб, кож­ний сегмент якого несе 2 пари кінцівок. Відомі також перші наземні хижаки — скорпіони.

Протягом девонського періоду (закінчився близько 350 млн. років тому) процеси гороутворення чергува­лись із опусканнями суходолу, що спричинювало часті біоценотичні кризи. Тому темпи еволюції загалом були досить високими.

На початку періоду вимерли більшість трилобітів, а наприкінці - панцирні риби та щиткові. На пониже­них зволожених частинах суходолу утворилися ліси із дерев'янистих вищих спорових — плаунів, хвощів, папоротей. З'являються перші голонасінні з класу насінних папоротей. Ці рослини зовні нагадували де­ревоподібні папороті, але розмножувались насінням. З безхребетних тварин суходіл опанували павуки та кліщі.

У морях з'являються хрящові риби (акули та деякі інші); в прісних водоймах - кісткові риби. Це пере­важно кистепері та дводишні, які досягли значно­го видового різноманіття, а також променепері. Вважають, що плавальний міхур кісткових риб слугу­вав для додаткового дихання атмосферним повітрям, оскільки у воді прісних водойм, де перегнивали реш­тки деревних рослин, було замало розчиненого кисню.

Як з'явилися земноводні? М'язисті парні плавці ки­степерих риб слугували їм, імовірно, для повзання по дну водойм, захаращених стовбурами впалих дерев. План будови цих плавців виявився вдалим для пере­творення їх на кінцівки для пересування на суходолі. Нащадки деяких кистеперих пристосувались до жит­тя на суходолі, де знайшли багату кормову базу у виг­ляді наземних безхребетних. Однак їхні розмноження та розвиток відбувались у воді. Так з'явилися перші земноводні. У зв'язку з диханням атмосферним кис­нем у них різко зросла кількість гемоглобіну в крові, тому основним органом кровотворення наземних хре­бетних стає червоний кістковий мозок (у риб — лише селезінка).

Девонські земноводні мали найрізноманітніші роз­міри (від кількох сантиметрів до 3—4 м завдовжки) та форму тіла.

Наприкінці палеозойської ери життя опанувало всю поверхню суходолу і біосфера досягла сучасних меж.

Кам'яновугільний пе­ріод закінчився 280 млн. років тому. Він був одним із найтепліших в історії Землі. На суходолі було багато зволожених низовин, де буяли ліси з різноманітних ви­щих спорових та голонасінних. Потрапля­ючи в заболочений грунт, стовбури відмерлих дерев через відсутність кисню не перегнивали, а замулювались, вкривались шарами піску та глини і врешті-решт виявились на значних глибинах під землею, де в умо­вах високого тиску перетворились на кам'яне вугілля (звідси походить назва періоду). В цей час з'явилися хвойні рослини, розмноження яких не було пов'яза­не з водою. Вони утворили основу біогеоценозів середньозволожених та посушливих місцевостей, і на кінець періоду весь суходіл був опанований життям, тобто біо­сфера досягла сучасних меж. У цей час з'являються та­кож мохоподібні.

Тварини швидко опановували суходіл слідом за рос­линами. На початку періоду від якихось прісноводних ракоподібних утворилися спочатку безкрилі, а потім - крилаті комахи, яких на кінець періоду налічують вже 15 рядів. Деякі види кам'яновугільних бабок до­сягали 1 метра в розмаху крил. На суходолі з'явились черевоногі молюски, що дихали легенями.

У середині періоду деякі земноводні пристосувались до розмноження на суходолі завдяки появі внутрішнього запліднення, багатих на запасні речовини яєць, вкритих товстими водонепроникними оболонками, та прямого розвитку. В одних із них зникли шкірні залози, а сама шкіра стала дуже товстою (пристосування до збере­ження води в тілі). Вони дали початок першим пла­зунам. В інших земноводних збереглись шкірні залози як пристосування до терморегуляції за рахунок випаровування води через шкіру. Вони стали предками послідовного ряду форм, аж до ссавців.

Пермський період (280-240 млн. років тому) харак­теризувався пониженням рівня Світового океану. Протягом цього періоду відбулося кілька зледенінь значної частини суходолу і, відповідно, біосферних криз, а також пов'язані з ними вимирання одних та поява інших груп організмів.

Основу наземних біогеоценозів становили хвойні та деякі інші голонасінні, а деревоподібні вищі спорові майже повністю вимерли. Відбувалася подальша адаптивна радіація комах; на кінець періоду їх відомо вже 30 рядів, серед них — прямокрилі, жорсткокрилі, лускокрилі та перетинчастокрилі. Значно зросло різноманіття плазунів; з'явились черепахи, ящірки та деякі інші форми.

Лінія розвитку наземних хребетних, яка зрештою привела до появи ссавців, у цей період була представ­лена пеликозаврами -хижаками завдовжки до 4 м з добре розвиненими іклами, їх змінили звірозубі, серед яких були дрібні комахоїдні форми, та великі хижаки завдовжки до 6-7 м. Крім різців та іклів у них були розвинені також і кутні зуби - при­стосування до жування їжі.

На кінець періоду в морях повністю вимирають три­лобіти, колючозубі риби та багато інших груп тварин, а в прісних водоймах - значна частина дводишних та кистеперих риб і первісних земноводних. Отже, в пермський період відбулися зміни, які підготували па­нування голонасінних і плазунів протягом наступної мезозойської ери.

Мезозойська ера розпочалася 240 і закінчилась 65 млн. років тому. У ній виділяють тріасовий, юрсь­кий та крейдяний періоди.

Тріасовий період закінчився близько 185 млн. років тому. Його кліматичні умови загалом нагадували пермський. У морях тривало зростання різноманіт­ності хрящових і кісткових риб; останні поширились і в солоних водоймах. З цього періоду відомі представ­ники всіх сучасних та деяких викопних рядів комах.

З'являються два ряди наземних плазунів, відомих під загальною назвою динозаври. Це були тварини середніх і великих (від одного до 30 м зав­довжки) розмірів, що пересувались на чотирьох або на двох задніх кінцівках, які були спрямовані вниз, на відміну від сучасних плазунів. Існувало кілька груп морських плазунів. Від невеликих за розмірами ко­махоїдних звірозубих у другій половині періоду по­ходять перші ссавці. Вони були невеликі (5—15 см завдовжки), вкриті шерстю, і зовні нагадували сучас­них землерийок. Невідомо, чи вони наро­джували живих малят, чи були яйцекладними, як сучасні першозвірі.

Із середини тріасового періоду відомі крокодили, які, на відміну від сучасних, були дуже рухливими назем­ними хижаками з видовженими, пристосованими до бігу, кінцівками.

Тріасовий період закінчився біосферною кризою, спричиненою підйомом рівня Світового океану та по­в'язаним із цим загальним потеплінням клімату, що супроводжувалось вимиранням багатьох груп — пер­вісних земноводних, звірозубих та інших тварин.

Юрський період (185-130 млн. років тому) характе­ризувався переважно помірним кліматом; у цей час існувало багато мілководних морів. У них дуже поши­рились головоногі молюски, що загалом нагадували кальмарів, однак мали зовнішню пряму черепашку -белемніти. Рештки цих черепашок, які часто знаходять у піщаних породах, відомі в народі під назвою «чортові пальці». У водоймах з'являються діатомові водорості.

Крокодили стають водними тваринами; крім прісних водойм вони заселили солоні, причому деякі морські види досягали 15 м завдовжки. Поширились водяні хижі плазуни, плезіозаври та іхтіозаври. Плезіозаври мали від 2 до 20 м завдов­жки. Голова розміщувалась на довгій гнучкій шиї (кількість шийних хребців досягала 80); рот був оз­броєний гострими зубами. Тулуб був діжкоподібний, обидві пари кінцівок перетворилися на ласти. Ці тва­рини займали адаптивну зону сучасних ластоногих і розмножувались на суходолі.

Іхтіозаври (завдовжки від одного до 15 м) мали рибоподібну форму. У них була коротка шия, передні та задні кінцівки перетворились на ласти, а хвіст - на вертикальний хвостовий плавець. Подібно сучасним зубастим китам, вони ніколи не виходили на суходіл і були живородними (знайдено скелет самки із сфор­мованим дитинчам усередині черевної порожнини).

Птерозаври, або літаючі ящери, з'явились на­прикінці тріасового періоду, однак найбільшого різно­маніття досягли в юрський та крейдяний. Подібно сучасним птахам, вони мали порожнисті кістки, кіль грудини, полегшений череп з тонкими кістками; на щелепах були дрібні зуби або рогові чох­ли, що нагадували дзьоб. Як і у сучасних рукокрилих, крила птерозаврів становили шкірясту перетинку, що тяглася від передніх до задніх кінцівок. Вона при­кріплювалась до дуже видовженого п'ятого пальця (мізинця) передніх кінцівок. У юрському періоді були поширені рамфоринхи, що мали довгий хвіст і роз­мах крил до метра. Це були комахоїдні та рибоїдні тварини.

Динозаври були дуже різноманітними. На чоти­рьох кінцівках пересувались переважно рослиноїдні види, з яких найвідомішийдиплодок завдовжки 30 м і схожий на нього, але кремезніший, бронтозавр ма­сою близько 80 т. Це були найбільші наземні тварини за всю історію Землі. На території сучасної Північної Америки мешкав стегозавр з двома паралельними рядами вертикальних кісткових пластин на спині. Вважають, що через них з організму розсіювався над­лишок тепла.

Деякі динозаври юрського періоду пересувались на задніх кінцівках, а передні були вкорочені. Серед них були і дрібні тварини масою не більше 2,5 кг, і хижаки до 6 м завдовжки. Багато таких динозаврів мешкало в помірних широтах і, ймовірно, були теплокровними, про що свідчить пір'яний покрив. В одного з них, наприклад авіміма, розміром з курку, передні кінцівки перетворились на короткі крила, а хвостовий відділ хребта — на куприк. Він бігав по рівнинах, а крила, як у сучасних страусів, слугували для гальму­вання чи зміни напрямку руху. В лісах мешкав архео­птерикс, крилоподібні передні кінцівки якого мали пальці для лазання по деревах. Він був здат­ний ширяти з дерева на дерево. Вважають, що від по­дібних динозаврів походять птахи. Тривала еволюція ссавців, яких відомо чотири ряди. Всі вони були дріб­ними тваринами. У другій половині періоду різко під­вищився рівень Світового океану, що спричинило потепління клімату і чергову біосферну кризу, внаслідок якої сформувались біогеоценози початку на­ступного, крейдяного періоду.

Крейдяний період (130-65 млн. років тому) названо так тому, що в морях, крім бентосних, розповсюдились і досягли великої чисельності план­ктонні форамініфери. Залишки їхніх черепашок ут­ворили поклади крейди та вапняку.

Екосистеми першої половини періоду істотно не відрізнялись від юрських. У цей час досягли найбіль­шої видової різноманітності безхвості літаючі ящери, їхні розміри варіювали від 10 см до 13 м (птеранодон) у розмаху крил. Цікаво, що багато з них були вкриті шерстю і, можливо, теплокровними. Решток птахів цього часу не знайдено, а ссавці представлені тими ж рядами, що і в юрський період.

У середині періоду відбулась біосферна криза, зу­мовлена не змінами клімату, а біотичним фактором — появою покритонасінних квіткових рослин. Вважають, що вони походять від якихось голонасінних, залишки яких не збереглись. Завдяки подвійному запліднен­ню та запиленню комахами, вони зруйнували екоси­стеми, основою яких були голонасінні, й утворили нові біогеоценози. Подвійне запліднення привело до появи триплоїдного ендосперму (у голонасінних він гапло­їдний), що значно прискорює дозрівання насіння. Спрямоване запилення комахами дає змогу поодино­ким рослинам дати насіння на відміну від голонасін­них, яким для успішного неспрямованого запилення вітром потрібно зростати великими групами.

Протягом геологічної історії Землі окремі біогео­ценози завжди гинули від випадкових причин (наприк­лад, пожежа від удару блискавки). Вони відновлювались завдяки сукцесіям. Насіння квіткових, потрапивши в такі зруйновані екосистеми, швидко проростало, ці рослини запилювалися комахами (тоді це були пере­важно жорсткокрилі) і знову давали насіння. Так квіткові пригнічували проростання насіння голона­сінних, змінюючи хід сукцесій.

Разом із голонасінними вимерло багато груп тварин. Зокрема, зникло близько двох третин видів комах, 5 родин динозаврів. Це збіглося з вимиранням знач­ної частини морських планктонних форамініфер, що значно змінило твердість води. Останнє, у свою чергу, призвело до вимирання багатьох головоногих мо­люсків із зовнішньою черепашкою, іхтіозаврів та інших тварин.

У другій половині періоду сформувалися нові біогеоценози, основу яких становили комахозапильні дво­дольні та однодольні покритонасінні рослини, а також частина хвойних (переважно соснові). Відбувається бурхлива спряжена еволюція квіткових рослин та ко-мах-запилювачів: відомі бджоли, денні метелики, сучасні групи мух. У цей час з'являються сумчасті та плацентарні ссавці. Останні були пред­ставлені комахоїдними, рукокрилими, приматами (на­півмавпи) та кількома нині вимерлими рядами. Ссавці того часу досягли значного видового різнома­ніття, мали розміри від 5-10 см до 5-6 м завдовжки; серед них були рослиноїдні, трупоїдні, комахоїдні та хижі форми.

З середини періоду відомі птахи, які співіснували з іншими літаючими хребетними — птерозаврами та рукокрилими. Представники вимерлого підкласу зу­бастих птахів відрізнялись від сучасних лише наяв­ністю дрібних зубів на щелепах. Поряд з ними жили птахи з роговим дзьобом — предки сучас­них буревісників, куликів і мартинів.

Частина динозаврів пристосувалась до нових умов і досягла значної різноманітності (відомо близько 120 видів). Одні з них пересувались на чотирьох кін­цівках, наприклад, рослиноїдні трицератопсы, які досягали 10 м довжини, інші — на двох (рослиноїдні ігуанодони, найбільший наземний хижак - тирано­завр завдовжки 6—7 м).

Наприкінці крейдяного періоду відбулася ще одна біосферна криза, спричинена подальшим опусканням материків. Клімат став дуже вологим, що призвело до зникнення біогеоценозів посушливих та помірно зво­ложених ландшафтів та до вимирання багатьох груп комах, зубастих птахів, динозаврів, літаючих ящерів, кількох рядів ссавців. У морях зникли плезіозаври. Ці зміни підготували умови для утворення кайнозой­ських екосистем.

Кайнозойська ера розпочалась близько 65 млн. років тому і триває досі. У ній виділяють палеогено­вий, неогеновий та антропогеновий періоди.

Палеогеновий період закінчився 25 млн. років тому. Клімат загалом був теплий, хоча на рубе­жах епох відбувались значні похолодання, навіть ча­сткові зледеніння материків. За цей час з'явилися бурі водорості, майже всі сучасні порядки покритонасін­них, ряди птахів і ссавців. Палеогеновий період по­діляють на кілька послідовних епох, кожна з яких досить різко відрізняється від інших: палеоценову (65— 55 млн. років), еоценову (55—38 млн. років) та олігоце­нову (38—25 млн. років тому).

Палеоценова епоха була найтеплішою та найвологішою. На суходолі переважали біоценози, основою яких були дерев'янисті покритонасінні (буки, дуби), голонасінні (кипарисові, соснові, гінкгові та ін.), ска­м'яніла смола яких відома під назвою «бурштин», та папороті, їхні рештки, потрапляючи на дно водойм, перетворились на буре вугілля.

На початку епохи вимерло багато груп давніх ссавців, що з'явилися у тріасовий і юрський періоди мезозойської ери. З'являються представники сучасних рядів хижих, гризунів і зайцеподібних, а також кілька нині вимерлих рядів. У морях досягають розквіту радіолярії та велетенські бентосні форамініфери з діаметром черепашки до 5 см. З'являються та широко розповсюджуються бурі водорості. У кінці епохи остаточно вимирають белемніти та багато видів хрящових риб. Із кісткових риб бурхлива адаптація відбувається середпроменеперих. Вони стають до­мінуючою групою прісних і солоних водойм.

Еоценова епоха мала сухий клімат. У цей час ут­ворилися степові простори. З'явилися хоботні, а також предки сучасних носорогів і коней. Парнокопитні в цю епоху досягали значної різноманітності форм і розмірів (від 50 см до 3-4 м завдовжки). Серед них були предки сучасних жуйних, свиней і бегемотів. У Північній Америці з'явилися предки сучасних верб­людів та лам.

У цей час існував нині вимерлий особливий ряд хи­жих копитних. Деякі з них перейшли до життя у морях та дали початок зубастим китам, серед яких були види, що досягали 25 м завдовжки. Водночас частина зубастих китів почала живитися планктоном — це були предки вусатих китів. Відомо багато представників ряду Хижі, деякі з них досягали значних розмірів.

З цієї епохи відомо понад 80 родин птахів із 12 су­часних рядів. У степах були поширені велетенські хижі безкілеві птахи діатрими, які належали до осо­бливого викопного ряду та досягали 2 м заввишки.

Олігоценова епоха характеризується суворішим кліматом унаслідок зниження рівня Світового океа­ну; встановлюється природна зональність, що загалом нагадує сучасну. З цієї епохи відомо більшість сучас­них рядів птахів, серед яких були велетенські не літа­ючі форми - мешканці степових просторів, наприклад, південноамериканський хижий журавель фороракос, що досягав триметрової висоти. Тривала адаптивна радіація копитних та хоботних, хижих та інших рядів. У багатьох з видів котячих ікла верхніх щелеп були настільки великими, що виступали на­зовні, їх об'єднують під назвою «шаблезубі кішки», а великих за розмірами представників — «шаблезубі тиг­ри». Частина хижих опанувала водойми і дала початок ластоногим. З півночі Африки відомі представники вузьконосих, а з Південної Америки — широконосих мавп.

Наприкінці палеогенового періоду відбувається підняття суходолу. Утворилися Альпи, Піринеї, гори Греції, Криму, Кавказу, Гімалаї, Кордильєри, Анди тощо. Це спричинило біосферну кризу, під час якої вимерло багато груп рослин і тварин, характерних для палеогенового періоду, й сформувались біогеоценози наступного неогенового періоду.

Неогеновий період загалом характеризується низь­ким рівнем Світового океану, завершенням утворення сучасних гірських масивів, досить суворим кліматом з чіткою природною зональністю та кількома зле­деніннями в Північній та Південній півкулях. На­приклад, близько 12 млн. років тому під кригою перебувала частина Південної Америки (Патагонія), Антарктида (до сьогодення), Нова Зеландія та майже вся Австралія. Все це спричинювало часті як місцеві, так і глобальні біогеоценотичні кризи, що супрово­джувались масовим вимиранням одних та появою інших груп організмів.

Наприкінці періоду фауна і флора загалом нагаду­вали сучасні, відрізняючись переважно на видовому та частково родовому рівнях. З'явилась більшість су­часних родин покритонасінних, комах, молюсків, птахів і ссавців. Існування сухопутного перешийка між Північною Америкою та Європою забезпечило взаємообмін компонентами фаун і флор: зокрема в Північній Америці з'являються хоботні, в Європі та Азії — особливий рід трипалих конячих — гіпаріон. Його представники були дуже поширені в Євразії, у тому числі на території сучасної України. Вони дали назву специфічному комплексу степових тварин того часу — гіпаріонова фауна.

У східноафриканських відкладах знайдено рештки перших людиноподібних мавп, які внаслідок адаптив­ної радіації утворили значну кількість форм та роз­повсюдились в Європу і Азію. Викопні рештки деяких близьких видів примітивних істот із родини Людей (гомінід) віком 4—5 млн. років знайдено в Східній Аф­риці, їх назвали австралопітеки. Наприкінці неоге­нового періоду підвищилась горотворча активність, відбулося часткове зледеніння Північної півкулі, вна­слідок чого змінився клімат і виникла чергова біосферна криза. Так, повністю зникла гіпаріонова фауна; значно зменшилось видове різноманіття хоботних тощо.

Антропоге­новий період складається з двох епох — плейстоценової (закінчилась 100 тис. років тому) та сучасної, або голоценової.

Плейстоценова епоха - час формуван­ня флор і фаун, близьких до сучасних. На Австралій­ському континенті з'явилися першозвірі. Наприкінці епохи внаслідок значного зледеніння Північної півкулі під кригою опинилась майже вся Північна Америка, значна частина Європи та Азії. У Північній Америці через це повністю вимерли копитні та багато інших груп тварин. Предки сучасних коней, ослів та зебр не­задовго до цього мігрували з Північної Америки до Азії через перешийок на місці нинішньої Берінгової прото­ки, а згодом розселились в Європу та Африку.

Великі простори Північної півкулі були зайняті тун­дрою із специфічними біогеоценозами, основу яких складали трав'янисті покритонасінні, мохи та лишай­ники. Із ссавців для тундри характерні лемінги (особ­ливий вид гризунів), північний олень та вівцебик (дожили до наших днів), а також нині вимерлі вкри­тий шерстю слон — мамут, шерстистий носоріг, великорогий олень, печерний ведмідь.

Близько 1,7 млн років тому вимерли австралопітеки. Приблизно в цей час у Східній Африці від невідомих предків з'явилась Людина прямоходяча, яка вже засто­совувала деякі знаряддя праці й уміла користуватись вогнем. Згодом цей вид розселився до Азії. Різні його географічні популяції дістали назви пітекантропів, синантропів та ін. Всі вони вимерли не пізніше ніж 300 тис. років тому. Саме в цей час з'являється вид Лю­дина розумна. Він мав два підвиди: неандертальці та кроманьйонці, які займали спільний ареал - Єв­ропу, Кавказ та Передню Азію, але чітко відрізнялись між собою особливостями будови.

Голоценова епоха - час розселення кроманьйонців по всьому світові та формування людських рас (геогра­фічних популяцій). У цей час розпочинається активна господарська діяльність людини: полювання, рільниц­тво, скотарство неандертальців (зникли приблизно 30 тис. років тому) та кроманьйонців. Приблизно 5— 6 тис. років тому утворюються перші держави і міста, а в XIX столітті формуються промислові комплекси.

3. Господарська діяльність людини у наш час є про­відним фактором еволюції. Вона проявляється у знищенні біогеоценозів унаслідок вирубування лісів, розорювання степів, створення водосховищ, поселень, промислових центрів, агроценозів; змінах газового складу повітря, води та ґрунтів через їхнє забруднен­ня промисловими відходами.

Замість стабільних екосистем з високою видовою різноманітністю людина створює нездатні до саморе­гулювання лісові насадження та агроценози з незнач­ною кількістю видів. Це призводить до неспряженої еволюції екологічно пластичних видів тварин — фіто­фагів, які стають шкідниками культурних рослин, а також всіляких бур'янів. Зростання чисельності попу­ляцій свійських тварин і самої людини стимулює ево­люцію пов'язаних з ними паразитичних, кровосисних та синантропних видів. Така діяльність призводить до дестабілізації біосфери та її кризи з непередбаче­ними наслідками, безумовно катастрофічними для природи всієї планети, включаючи й антропогенізовані промислові та сільськогосподарські ландшафти. Тому лише негайний перехід до гармонійного веден­ня господарської діяльності людини може відвернути загрозу екологічної катастрофи. Окремі природоохо­ронні заходи без докорінної зміни світогляду людини та принципів ведення її господарства можуть лише трохи відстрочити цю загрозу.