1. Сутність життя.
2. Критерії живих систем.
3. Основні уявлення про походження життя.
4. Теорії еволюції.

Літ-ра: С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров Общая биология, 1986 г. стр. 9-29, 155-171; Загальна біологія: Підруч./ М.Є. Кучеренко та інш. 1998. с. 4-11, 234-237

1. Досягнення біології нашого часу дозволили розкрити нові риси, характерні для живих організмів, і на цій підставі дати докладніше визначення поняття «життя». Одне з таких визначень належить радянському вченому М. Ст. Волькенштейну: «Живі тіла, що існують на Землі, є відкритими саморегульованими і такими, що самовідтворюються системами, побудованими з біополімерів - білків і нуклеїнових кислот».
Відомо, що всі живі істоти володіють сукупністю одних і тих же властивостей і складаються з одних і тих же груп біологічних полімерів, що виконують певні функції. Крім того, практично всі живі організми, що існують на Землі, об'єднує і те, що послідовність біохімічних перетворень, що забезпечують обмінні процеси, у них схожа аж до деталей. Наприклад, розщеплювання глюкози, біосинтез білка і інші реакції у самих різних організмів протікають майже однаково.
2. Здавна всі тіла навколишньої природи людина завжди ділила на живі істоти і неживі предмети. З розвитком природознавства нагромаджувалися зведення про різноманітність форм живої природи, поняття про життя і живому розширювалося і змінювалося.
Всім їм властиві риси, що відрізняють її від неживої матерії. Найбільш характерні для всієї живої властивості і їх відмінності від схожих процесів, що протікають в неживій природі це:
1. Єдність хімічного складу. До складу живих організмів входять ті ж хімічні елементи, що і в об'єкти неживої природи. Проте співвідношення різних елементів в живому і неживому неоднаково. Елементарний склад неживої природи разом з киснем представлений в основному кремнієм, залізом, магнієм, алюмінієм і так далі В живих організмах 98% хімічного складу доводиться на чотири елементи - вуглець, кисень, азот і водень.
2. Обмін речовин. Всі живі організми здібні до обміну речовин з навколишнім середовищем, поглинаючи з неї речовини, необхідні для живлення, і виділяючи продукти життєдіяльності.
Відзначимо, що в неживій природі також існує обмін речовинами. Проте при небіологічному круговороті речовин вони просто переносяться з одного місця на інше або міняється їх агрегатний стан: наприклад, змивши ґрунти, перетворення води в пару або лід.
На відміну від обмінних процесів в неживій природі у живих організмів вони мають якісно інший рівень. У круговороті органічних речовин найістотнішими стали процеси синтезу і розпаду.
Живі організми поглинають з навколишнього середовища різні речовини. Унаслідок цілого ряду складних хімічних перетворень речовини з навколишнього середовища уподібнюються речовинам живого організму, і з них будується його тіло. Ці процеси називаються асиміляцією або пластичним обміном.
Інша сторона обміну речовин - процеси дисиміляція, в результаті якої складні органічні сполуки розпадаються на прості, при цьому втрачається схожість з речовинами організму і виділяється енергія, необхідна для реакцій біосинтезу. Тому дисиміляцію називають енергетичним обміном.
Обмін речовин забезпечує постійність хімічного складу і будови всіх частин організму і як наслідок постійність їх функціонування в безперервно змінних умовах навколишнього середовища.
3 . Самовідтворення (репродукція). При розмноженні живих організмів потомство звичайне схоже на батьків: кішки відтворюють котенят, собаки - щенят. З насіння кульбаби знову зростає кульбаба. Ділення одноклітинного організму - амеби - приводить до освіти двох амеб, повністю схожих з материнською кліткою. Таким чином, розмноження - це властивість організмів відтворювати собі подібних.
Цей процес здійснюється практично на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але і клітини, органели клітин (мітохондрії, пластиди і ін.) після ділення схожі зі своїми попередниками. З однієї молекули ДНК - при її подвоєнні утворюються дві дочірні молекули що повністю повторюють початкову.
У основі самовідтворення лежать реакції матричного синтезу, тобто утворення нових молекул і структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотідов ДНК. Отже, самовідтворення - одна з основних властивостей живого, тісно пов'язаного з явищем спадковості.
4. Спадковість. Полягає в здатності організмів передавати свої ознаки, властивості і особливості розвитку з покоління в покоління. Вона обумовлена стабільністю, тобто постійністю, будови молекул ДНК.
5. Мінливість. Це властивість як би протилежно спадковості, але разом з тим тісно пов'язано з нею, оскільки при цьому змінюються спадкові завдатки - гени, що визначають розвиток тих або інших ознак. Якщо репродукція матриць - молекул ДНК - завжди відбувалася з абсолютною точністю, то при розмноженні організмів здійснювалася б спадкоємність ознак, що тільки існували раніше, і пристосування видів до змінних умов середовища виявилося б неможливим. Отже, мінливість - це здатність організмів набувати нових ознак і властивостей, в основі якої лежать зміни біологічних матриць.
Мінливість створює різноманітний матеріал для природного відбору, тобто відбору найбільш пристосованих особин до конкретних умов існування в природних умовах, що у свою чергу приводить до появи нових форм життя, нового вигляду організмів.
6. Ріст і розвиток. Здібність до розвитку - загальна властивість матерії. Під розвитком розуміють необоротну направлену закономірну зміну об'єктів живої і неживої природи. В результаті розвитку виникає новий якісний стан об'єкту, унаслідок якого змінюється його склад або структура. Розвиток живої форми існування матерії представлений індивідуальним розвитком, або онтогенезом, і історичним розвитком, або філогенезом.
Впродовж онтогенезу поступово і послідовно виявляються індивідуальні властивості організмів. Розвиток супроводиться зростанням. Незалежно від способу розмноження всі дочірні особини, що утворюються з однієї зіготи або спори, нирки або клітки, отримують по спадку тільки генетичну інформацію, тобто можливість проявити ті або інші ознаки. В процесі розвитку виникає специфічна структурна організація індивіда, а збільшення його маси обумовлене репродукцією макромолекул, елементарних структур кліток і самих кліток. Філогенез, або еволюція, - це необоротний і направлений розвиток живої природи, що супроводиться утворенням нового вигляду і прогресивним ускладненням життя. Результатом еволюції є все різноманіття живих організмів на Землі.
7. Подразливість. Будь-який організм нерозривно пов'язаний з навколишнім середовищем: вбирає з неї живильні речовини, піддається дії несприятливих чинників середовища, вступає у взаємодію з іншими організмами і так далі В процесі еволюції у живих організмів виробилася і закріпилася властивість виборчо реагувати на зовнішні дії. Цю властивість носить назва подразливість. Всяка зміна умов середовища, що оточують організм, є по відношенню до нього подразником, а його реакція на зовнішні подразники служить показником його чутливості і проявом на подразник.
Реакція багатоклітинних тварин на подразники здійснюється через нервову систему і називається рефлексом.
8. Дискретність. Само слово дискретність відбулося від латинського «діскретус», що означає переривистий, розділений. Дискретність - загальна властивість матерії. Так, з курсу фізики і загальної хімії відомо, що кожен атом складається з елементарних частинок, що атоми утворюють молекулу. Прості молекули входять до складу складних з'єднань або кристалів і так далі Життя на Землі також виявляється у вигляді дискретних форм. Це означає, що окремий організм або інша біологічна система (вигляд, біоценоз і ін.) складається з окремих ізольованих, тобто відособлених або обмежених в просторі, але проте тісно зв'язаних і взаємодіючих між собою частин, утворюючих структурно-функціональну єдність. Наприклад, будь-який вид організмів включає окремі особини. Тіло високоорганізованої особини утворюють просторово відмежовані органи, які у свою чергу складаються з окремих кліток. Енергетичний апарат клітки представлений окремими мітохондріями, апарат синтезу білка - рибосомами і так далі аж до макромолекул, кожна з яких може виконувати свою функцію лише будучи просторово ізольованою від інших. Дискретність будови організму - основа його структурної впорядкованості. Вона створює можливість постійного самооновлення його шляхом заміни структурних елементів (молекул, ферментів, органоїдів клітки, цілих кліток), що «зносилися», без припинення виконуваної функції. Дискретність вигляду зумовлює можливість його еволюції шляхом загибелі або усунення від розмноження непристосованих особин і збереження індивідів з корисними для виживання ознаками.
9. Саморегуляція (авторегуляція). Це здатність живих організмів, що мешкають в безперервно змінних умовах навколишнього середовища, підтримувати постійність свого хімічного складу і інтенсивність перебігу фізіологічних процесів. При цьому недолік надходження яких-небудь живильних речовин мобілізує внутрішні ресурси організму, а надлишок викликає запасання цих речовин. Подібні реакції здійснюються різними шляхами завдяки діяльності регуляторних систем - нервовою і ендокринною. Сигналом для включення тієї або іншої регулюючої системи може бути зміна концентрації якої-небудь речовини або стану якої-небудь системи.
10. Ритмічність. Це властивість властиво як живий, так і неживій природі. Обумовлено його різними космічними і планетарними причинами: обертанням Землі навколо Сонця, зміною пір року, фазами Луни і так далі Для неживої природи характерні, наприклад, зміни освітленості і температури протягом року і доби, приливи і відливи в морях і океанах, переміщення повітряних мас - вітри і так далі Живі організми також підкоряються зовнішнім датчикам часу, проте реакція їх значно складніше за зміни навколишнього середовища.
Всюди в неживій і живій природі поширені коливальні процеси. Океанські приливи і відливи, зміна дня і ночі, фаз Місяця, чергування пір року, періодичне збільшення сонячної активності, циклічність геологічних процесів, зокрема періодична зміна суші морем і моря суш - все це різні форми коливальних процесів. Періодичні зміни в навколишньому середовищі роблять глибокий вплив на живу природу і на власні ритми живих організмів.
Ритм - це повторення однієї і тієї ж події або відтворення одного і того ж стану через рівні проміжки часу. У біології під ритмічністю розуміють періодичні зміни інтенсивності фізіологічних функцій з різними періодами коливань (від декількох секунд до року і сторіччя). Добре відомі добові ритми сну і неспання у людини; сезонні ритми активності і сплячки у деяких ссавців (ховрахи, їжаки, ведмеді) і багато інших.
Ритмічність направлена на узгодження функцій організму з навколишнім середовищем, тобто на пристосування до постійно змінних умов існування.
11. Енергозалежність. Живими тілами є «відкриті» для надходження енергії системи! Це поняття запозичене з фізики. Під «відкритими» системами розуміють динамічні, тобто системи, що не знаходяться в стані спокою, стійкі лише за умови безперервного доступу до них енергії і матерії ззовні. Таким чином, живі організми існують до тих пір, поки в них поступає енергія і матерія у вигляді їжі з навколишнього середовища. Слід зазначити, що живі організми на відміну від об'єктів неживої природи відмежовані від навколишнього середовища оболонками (зовнішня клітинна мембрана у одноклітинних, покривна тканина у багатоклітинних). Ці оболонки утрудняють обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем, зводять до мінімуму втрати речовин і підтримують просторову єдність системи.
Таким чином, живі організми різко відрізняються від об'єктів фізики і хімії - неживих систем - своєю винятковою складністю і високою структурною і функціональною впорядкованістю. Ці відмінності додають життя якісно нові властивості. Живе є особливим ступенем розвитку матерії.

Смотреть онлайн урок: Сущность жизни и свойства живого:

3. Питання про походження життя зводиться до того, як виникла така універсальна система біохімічних перетворень і в яких реальних умовах можлива поява і початкові етапи розвитку живої матерії.
Існують дві протилежні точки зору на питання про походження життя і її особливості: діалектико-матеріалістична і ідеалістична (метафізична на релігійній основі). Між прихильниками обох поглядів завжди велася і ведеться жорстока боротьба, в процесі якої і здійснюється наближення до правильного розуміння суті життя і її походження.
Прихильники ідеалістичних течій (креаціонізму)стверджують, що життя є наслідком творчого акту, що всім істотам властива особлива, незалежна від матеріального світу життєва сила (vis vitalis), або «душа», яка спрямовує всі процеси життя.
Але ще в стародавньому світі розвивалися і протилежні уявлення про єдність природи і освіту живого з неорганічної матерії під впливом природних чинників. Хоча ці уявлення і були примітивними, все ж таки вони зіграли позитивну роль в боротьбі з ідеалізмом, релігією. Ідея самозародження придбала широке розповсюдження за часів Середньовіччя і пізніше, коли допускали можливість появи таким чином не тільки простих, але і досить високоорганізованих істот. Загальновідомі спроби Парацельса (1485-1540) розробити рецепти штучного отримання людини (гомункулуса).
Неможливість довільного самозародження життя була доведена цілим рядом дослідів. Італійський вчений Франчесько Реді (1626-1698) показав, що личинки мух розвиваються з відкладених самками яєць, а не з гниючого м'яса. Застосування мікроскопа в біологічних дослідженнях сприяло відкриттю великої різноманітності одноклітинних організмів. Нові факти були використані для відродження ідеї довільного самозародження простих істот. Але безпідставність і цієї ідеї була доведена дослідами Л. Спалланцані (1729-1799) і М. М. Тереховського (1740-1796), які показали, що в запаяній судині з прокип'яченим м'ясним бульйоном мікроби не розвиваються. Пізніше (1862) Луї Пастер (1822-1895) довів, що не тільки в запаяній судині, але і в незакритій колбі з довгою s-подібною горловиною добре прокип'ячений бульйон залишається стерильним, тому що в колбу через таку горловину не можуть проникнути мікроби. Так було доведено, що у наш час який би то не було новий організм може з'явитися тільки від іншої живої істоти.
Поява життя на Землі пробували пояснити занесенням її з інших світів. Німецький лікар Г. Ріхтер висунув в 1865 р. гіпотезу космозоїв (космічних спор), згідно якої життя є вічним і зачатки, які населяють світовий простір, можуть переноситися метеоритами з однієї планети на іншу. Цю гіпотезу підтримували Ст. Томсон, Г. Гельмгольц і інші учені. Подібні погляди розділяв і шведський фізико-хімік С. Ареніус, який в 1907 р. запропонував гіпотезу панспермії. Згідно цій гіпотезі зародки життя, що вічно існують у Всесвіті, під впливом тиску світлових променів, рухаючись в космічному просторі, можуть потрапляти в сферу тяжіння планети, осісти на її поверхні і покласти початок життя.
Базуючись на уявленні про вічність життя, подібні гіпотези не пояснювали виникнення життя взагалі і на Землі зокрема. До того ж є немало обставин, які ставлять під сумнів можливість існування вічних зародків життя, здатних до переселення у Всесвіті.
На даний час в наукових колах переважає теорія Опаріна-Холдейна – теорія біохімічного походження життя. Для того, щоб правильно представити процес виникнення життя, необхідно коротко розглянути сучасні погляди на утворення Сонячної системи і положення Землі серед її планет.
Вважається, що на перших етапах свого формування Земля мала дуже високу температуру. У міру охолодження планети важкі елементи переміщалися до її центру, а легші з'єднання (Н2, С02, Сн4 і ін.) залишалися на поверхні. Метали і інші елементи, здатні окислюватися, з'єднувалися з киснем, і в атмосфері Землі вільного 02 не було. Атмосфера складалася з вільного водню і його з'єднань (Н20, СН4, NН3, HCN) і тому носила відновний характер. На думку акад. А. І. Опаріна, це служило важливою передумовою виникнення органічних молекул небіологічним шляхом. Не дивлячись на те що ще в першій третині XIX ст. німецьким ученим Ф. Велером була доведена можливість синтезу органічних сполук в лабораторних умовах, практично до початку XX ст. багато учених думали, що ці з'єднання можуть виникати тільки в живому організмі. У зв'язку з цим їх назвали органічними сполуками в протилежність речовинам неживої природи - мінералам, названим неорганічними з'єднаннями. Проте прості вуглецевмісні з'єднання - вуглеводні, як виявилось, можуть утворюватися навіть в космічному просторі. Астрономи виявили метан у складі атмосфери Юпітера, Сатурну і в багатьох туманностях Всесвіту. Вуглеводні могли входити і до складу атмосфери Землі. Разом з іншими компонентами газової оболонки нашої планети - воднем, парами води, аміаком, синильною кислотою і іншими речовинами - вони піддавалися дії різних джерел енергії: жорсткому, близькому до рентгенівського, ультрафіолетового випромінювання Сонця, високій температурі в області грозових розрядів і в районах активної вулканічної діяльності і так далі В результаті цього прості компоненти атмосфери вступали у взаємодію, багато разів змінюючись і ускладнюючись. Виникали молекули вуглеводів, амінокислот, азотисті основи, органічні кислоти і інші прості органічні сполуки.
У 1953 р. американським ученим Л. С. Міллером була експериментально доведена можливість таких перетворень. Пропускаючи електричний розряд через суміш Н2, Н20, СН4 і NН3, він отримав суміш декількох амінокислот і органічних кислот. Надалі виявилось, що абіогенним шляхом у відсутність кисню можуть бути синтезовані дуже багато простих органічних сполук, що входять до складу біологічних полімерів - білків, нуклеїнових кислот і полісахаридів.
Можливість абіогенного синтезу органічних сполук доводиться тим, що вони виявлені в космічному просторі. У космосі знайдені ціаністий водень (HCN), формальдегід, мурашина кислота, метиловий і етиловий спирти і інші речовини. У деяких метеоритах поміщені жирні кислоти, цукру, амінокислоти. Все це свідчить про те, що достатньо складні органічні сполуки могли виникати чисто хімічним шляхом в умовах, що існували на Землі приблизно 4-4,5 млрд. років назад.
Процеси, що відбувалися на Землі близько 4 млрд. років тому нагадували в той час колбу Міллера. Юна Земля знаходилася у владі могутніх стихій. Вивергалися вулкани, здіймаючи в небо вогненні стовпи. З гір - вулканів текли потоки розжареної лави, величезні клуби пари закутували Землю, виблискували блискавки, гриміли гуркоти грому. У міру охолодження планети водяні пари, що знаходилися в атмосфері, також остигали, конденсувалися і обрушувалися зливами. Утворювалися величезні водні простори. Оскільки Земля була ще достатньо гаряча, вода випаровувалася, а потім, охолоджуючись у верхніх шарах атмосфери, знов випадала на поверхню планети у вигляді дощів. Це продовжувалося протягом багатьох мільйонів років. У воді первинного океану були розчинені компоненти атмосфери, різні солі. Крім того, туди постійно потрапляли і прості органічні сполуки, що безперервно утворюються в атмосфері, - ті самі компоненти, з яких виникали складніші молекули. У водному середовищі вони конденсувалися, внаслідок чого з'явилися первинні полімери - поліпептиди і полінуклеотиди. Треба відмітити, що для утворення складніших органічних речовин потрібні значно менш тяжкі умови, чим для виникнення простих молекул. Наприклад, синтез амінокислот з суміші газів, що входили до складу атмосфери стародавньої Землі, відбувається при t = 1000 °С, а конденсація їх в поліпептид - всього лише при t- 160 °С.
Отже, утворення різноманітних органічних сполук з неорганічних речовин в тих умовах було закономірним процесом хімічної еволюції.
Таким чином, умовами для абіогенного виникнення органічних сполук були: відновний характер атмосфери Землі (оскільки з'єднання, що володіють відновними властивостями, легко вступають у взаємодії між собою і з речовинами-окислювачами), висока температура, грозові розряди і могутнє ультрафіолетове випромінювання Сонця, яке у той час ще не затримувалося озоновим екраном.
Отже, первинний океан, мабуть, містив в розчиненому вигляді різні органічні і неорганічні молекули, що потрапляють в нього з атмосфери і Землі, що вимиваються з поверхневих шарів. Концентрація органічних сполук постійно збільшувалася, і врешті-решт вода океану стала «бульйоном» з білковоподібних речовин - пептидів, а також нуклеїнових кислот і інших органічних сполук.
Молекули могли об'єднуватися, утворюючи багатомолекулярні комплекси - коацервати. У первинному океані коацервати, або коацерватні краплі, володіли здатністю поглинати різні речовини, розчинені у водах первинного океану. В результаті цього внутрішня будова коацервату зазнавала зміни, що вело або до його розпаду, або до накопичення речовин, тобто до зростання. Акад. А. І. Опарін відзначав, що в масі коацерватних крапель повинен був йти відбір найбільш стійких в даних конкретних умовах. Досягнувши певних розмірів, материнська коацерватна крапля могла розпадатися на дочірні. Дочірні коацервати, структура яких мало відрізнялася від материнської, продовжували своє зростання, а краплі, що різко відрізнялися, розпадалися. Природно, що продовжували існувати тільки ті коацерватні краплі, які, вступаючи в якісь елементарні форми обміну з середовищем, зберігали відносну постійність свого складу. Надалі вони придбали здатність поглинати з навколишнього середовища не всякі речовини, а лише такі, які забезпечували їх стійкість, а також виділяти назовні продукти обміну. Паралельно збільшувалися відмінності між хімічним складом краплі і навколишнім середовищем. В процесі тривалого відбору (його називають хімічною еволюцією) збереглися лише ті краплі, які при розпаді на дочірні не втрачали особливостей своєї структури, тобто придбали властивість самовідтворення.
Мабуть, ця найважливіша властивість виникла разом із здібністю до синтезу органічних речовин усередині коацервату. Найважливішими складовими частинами коацерватних крапель вже у той час були поліпептиди і полінуклеотиди. Самовідтворення обумовлене властивими ним властивостями. В ході еволюції у пептидів виробилася здібність до каталітичної активності, тобто можливість значно прискорювати перебіг хімічних реакцій, що приводять до перетворення органічних сполук. У свою чергу, нуклеотиди через свої хімічні особливості здатні зв'язуватися один з одним за принципом доповнення, або комплементарністю, і, отже, здійснювати неферментативний синтез дочірніх полінуклеотидних ланцюгів.
Наступний важливий крок небіологічної еволюції - об'єднання здатності полінуклеотидів до самовідтворення з можливістю поліпептидів прискорювати перебіг хімічних реакцій, оскільки подвоєння молекул ДНК ефективніше здійснюється за допомогою білків, що володіють каталітичною активністю. В той же час стабільність «вдалих» комбінацій амінокислот в поліпептидах може забезпечуватися тільки збереженням інформації про них в нуклеїнових кислотах. Зв'язок білкових молекул і нуклеїнових кислот врешті-решт привів до виникнення генетичного коду, тобто такій організації молекул ДНК, в якій послідовність нуклеотидів почала служити інформацією для побудови конкретної послідовності амінокислот в білках.
Подальше ускладнення обміну речовин у пробіологічних структур могло відбуватися тільки в умовах просторового розділення різних синтетичних і енергетичних процесів усередині коацервату, а також міцнішої ізоляції внутрішнього середовища від зовнішніх дій в порівнянні з тією, яку могла забезпечити водна оболонка. Таку ізоляцію могла «здійснити лише мембрана. Навколо коацерватів, багатих органічними сполуками, виникали шари жирів, або ліпідів, що відокремили коацерват від навколишнього водного середовища і перетворилися в ході подальшої еволюції в зовнішню мембрану. Поява біологічної мембрани, що відокремлює вміст коацервату від навколишнього середовища і здібністю, що володіє, до виборчої проникності, зумовила напрям подальшій хімічній еволюції по шляху розвитку все більш досконалих саморегульованих систем аж до виникнення перших примітивних (тобто дуже просто) влаштованих клітин.
Утворення перших клітинних організмів поклав початок біологічної еволюції.
Еволюція структур, що передували біологічним, таких, як коацервати, почалася дуже рано і відбувалася протягом тривалого часу. Знадобився близько мільярда років, щоб із структур, подібних до коацерватів, виникли перші прості клітинні організми. Їх вдалося виявити в породах, що мають вік близько 3 млрд. років.
Перші мешканці нашої планети виявилися зовсім крихітними «порошинками»: їх довжина всього 0,7, а ширина 0,2 мкм.
Відбір коацерватів і прикордонний етап хімічної і біологічної еволюції продовжувався близько 750 млн. років. В кінці цього періоду з'явилися перші прості без'ядерні клітини - прокаріоти. Перші живі організми були гетеротрофами і використовували як джерело енергії (їжі) органічні сполуки, що знаходяться в розчиненому вигляді у водах первинного океану. Оскільки в атмосфері Землі вільного кисню не було, вони мали анаеробний (безкисневий) тип обміну, ефективність якого невелика. Поява все більшої кількості гетеротрофів приводило до виснаження вод первинного океану, в ньому все менше залишалося готових органічних речовин, які можна було використовувати в їжу.
З цієї причини в переважному положенні опинилися організми, що придбали здатність використовувати для синтезу органічних речовин з неорганічних енергію неорганічних сполук. Таким чином, виник хемосинтез. Це привело до появи принципово нового джерела живлення. Так, на світлу анаеробні сірчані пурпурні бактерії окисляють сірководень до сульфатів. Водень, що вивільняється в результаті реакції окислення, використовується на відновлення діоксиду вуглецю до вуглеводів з утворенням води. Джерелом або, як то кажуть, донором, водню можуть бути і органічні сполуки. Так з'явилися автотрофні організми. Кисень в процесі фотосинтезу такого типу не виділяється. Фотосинтез розвинувся у анаеробних бактерій на дуже раннеметапе історії життя. Фотосинтезуючі бактерії довгий час існували в безкисневому середовищі.
Наступним кроком еволюції було поява фотосинтезуючих організмів, здатних використовувати воду як джерело водню. Автотрофне засвоєння С02 такими організмами супроводжується виділенням 02. З тих часів в атмосфері Землі поступово почав накопичуватися кисень. За геологічними даними, вже 3. млрд. років тому в атмосфері Землі в невеликій кількості був вільний кисень. Першими фотосинтезуючими організмами, що виділяють в атмосферу 02, були ціанобактерії. Перехід від первинної відновної атмосфери до середовища, що містить кисень, є найважливіша подія як в еволюції живих істот, так і в перетворенні мінералів. По- перше, кисень, що виділяється в атмосферу, у верхніх її шарах під дією могутнього ультрафіолетового випромінювання Сонця перетворюється на активний озон (03), який здатний поглинати велику частину жорстких - короткохвильових ультрафіолетових променів, що руйнівно діють на складні органічні сполуки. По- друге, у присутності вільного кисню виникає можливість енергетично вигіднішого кисневого типу обміну речовин, тобто появи аеробних бактерій. Таким чином, два чинники, обумовлених освітою на Землі вільного кисню, викликали до життя численні нові форми живих організмів і ширше використання ними навколишнього середовища.
Потім в результаті взаємокорисного співжиття (симбіозу) різних прокаріотичних клітин виникли ядерні, або еукаріотичні, організми.
Еукаріоти, що володіють обмеженим оболонкою ядром, мають диплоїдний, або подвійний, набір всіх спадкових ознак - генів, тобто кожен з них представлений в двох варіантах. Поява подвійного набору генів зробила можливим обмін копіями генів між різними організмами, що належать до одного вигляду, - з'явився статевий процес. На рубежі архейської і протерозойської ер статевий процес привів до значного збільшення різноманітності живих організмів завдяки створенню нових численних комбінацій генів. Одноклітинні організми швидко розмножилися на планеті. Проте їх можливості в освоєнні місця існування обмежені. Вони не можуть і рости безмежно. Пояснюється це тим, що дихання простих організмів здійснюється через поверхню тіла. При збільшенні розмірів клітки одноклітинного організму його поверхня зростає в квадратичній залежності, а об'єм - в кубічній, у зв'язку з чим біологічна мембрана, що оточує клітину, не здатна забезпечити киснем дуже великий організм. Інший еволюційний шлях здійснився пізніше, близько 2,6 млрд. років тому, коли з'явилися організми, еволюційні можливості яких значно ширші, - багатоклітинні організми.
Основу сучасних уявлень про виникнення багатоклітинних організмів складає гіпотеза І. І. Мечникова - гіпотеза фагоцители. По припущенню ученого багатоклітинні відбулися від колоніальних простих - джгутикових.
Приклад такої організації - що нині існують колоніальні джгутикові типу вольвокс.
Серед клітин колонії виділяються рушійні, забезпечені джгутиками; що живлять, фагоцитують здобич і що відносять її всередину колонії; статеві, функцією яких є розмноження. Первинним способом живлення таких примітивних колоній був фагоцитоз. Клітки, що захопили здобич, переміщалися всередину колонії. Потім з них утворилася тканина - ентодерма, що виконує травну функцію. Клітини, що залишилися зовні, виконували функцію сприйняття зовнішніх подразнень, захисту і функцію руху. З подібних клітин розвивалася покривна тканина - ектодерма. Частина клітин спеціалізувалася на виконанні функції розмноження. Вони стали статевими клітинами. Так колонія перетворилася на примітивний, але цілісний багатоклітинний організм. Подальша еволюція багатоклітинних організмів - тварин і рослин - привела до збільшення різноманіття форм живого. Таким чином, виникнення життя на Землі носить закономірний характер, і її поява пов'язана з тривалим процесом хімічної еволюції, що відбувалася на нашій планеті. Формування структури, що відмежовує організм від навколишнього середовища, - мембрани з властивими нею властивостями - сприяло появі живих організмів і ознаменувало початок біологічної еволюції. Як прості живі організми, що виникли близько 3 млрд. років назад, так і складніше влаштовані в основі своєї структурної організації мають клітину. Отже, клітина стала одиницею будови всіх живих організмів незалежно від рівня їх організації.
4. Еволюція (від лат. еволютіо - розгортання) - це процес необоротних змін у будові та функціях живих організмів протягом їхнього історичного роз витку, її наслідком є пристосованість організмів до умов середовища життя. Загальні зако¬номірності, фактори, механізми і наслідки еволюції живої матерії вивчає розділ біології - еволюційне вчення.
Ідеї про еволюцію живих організмів висловлювали ще давньогрецькі (Геракліт, Демокріт та ін.) та дав¬ньоримські (Лукрецій та ін.) мислителі. Однак спро¬би науково пояснити це явище з'явились лише на початку XIX століття.
Не всі біологи визнають реальність еволюційного процесу. Система поглядів на незмінність живої природи з часу її виникнення дістала назву креаціонізм (від лат. креатіо — створення), її послідовники здебільшого дотримуються релігійних поглядів на походження життя, розглядаючи його як наслідок свідомого творчого акту вищої нематеріальної сили (Бога). Креаціоністами були такі видатні біологи, як К. Лінней, Ж. Кюв'є, геолог Ч. Лайєль та інші.
Першу еволюційну гіпотезу створив видатний французький учений Жан-Батіст Ламарк.
Це була людина енциклопедичних знань. Він написав багатотомну працю «Флора Франції», створив систему класифікації безхребетних тварин, яка пев¬ною мірою не втратила свого значення і донині. Саме він запропонував термін «біологія» (1802), обґрунтував уявлення про окрему «область життя» на Землі (пізніше названу біосферою) тощо.
Свою еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Ламарк опублікував у 1809 р. у книзі «Філософія зоології». Він вважав, що організми, позбавлені нервової системи, змінюються безпосередньо під впливом факторів дов¬кілля. Наприклад, листки водяних рослин стрічкоподібні, бо видовжуються під впливом течії води. У тварин, які мають нервову систему, пристосування виробляються за схемою: зі зміною потреб змінюються звички; зміна звичок сприяє вправлянню певних органів. Органи, які вправляються, розвиваються, а ті, що не вправляються, - зменшуються. Згодом ці зміни успадковуються. Наприклад, жирафа почала живитися листям дерев, тому весь час витягувала шию, щоб дістатися крони: шия і передні ноги у неї видовжились. Отже, за Ж.-Б. Ламарком, одним із факторів еволюції є успадкування всіх ознак, які виникли під впливом чинників довкілля.
Інший фактор еволюції, за Ж.-Б. Ламарком, - це внутрішнє прагнення організмів до прогресу, яке не залежить від умов довкілля. Річ у тім, що він розглядав еволюцію як процес безперервних змін, які полягають в ускладненні організації в процесі історичного розвитку при переході від нижчого щабля організації до вищого. Такі щаблі він назвав градаціями. Нижчі щаблі - це бактерії та інші мікроорганізми, вищі - ссавці, у тому числі й людина. Одночасне існування організмів, які перебувають на різних щаблях досконалості, він пояснював безперервним процесом самозародження життя з неживої матерії. Тому, чим пізніше виникли види, тим простіше вони організовані, оскільки ще не встигли досягти вищих щаблів розвитку. Цікаво, що Ж.-Б. Ламарк єдиний за всю історію біології запропонував вважати людиноподібних мавп безпосередніми предками людини.
Еволюційну гіпотезу Ламарка називають ламаркізмом. Сучасники вченого її не сприйняли, однак згодом вона знайшла багато прихильників. Погляди вчених, які ґрунтуються на еволюційній ідеї Ламарка, називають неоламаркізмом, (від грец. неос — новий).
Перша половина XIX століття ознаменувалась багатьма відкриттями в різних галузях біології.
Завдяки створенню клітинної теорії з'ясували, що клітинний рівень організації притаманний усім живим організмам, а клітини істот, які належать до різних царств, подібні за будовою. Це дало підставу для розвитку ідеї про спільність походження всього живого на Землі.
Відкриття зародкових листків показало, що зародковий розвиток представників різних класів хребет¬них тварин має однакові етапи. Отже, ці тварини мають спільних предків.
Одним із засновників палеонтології (від грец. палайос - давній, онтос - єство і логос) - науки про ви¬копні організми - вважають видатного французького вченого Ж. Кюв'є (1769-1832). Він встановив, що кожній геологічній епосі відповідає певний набір викопних видів, які відрізняються від тварин і рослин попередніх і наступних епох.
Для пояснення послідовних змін викопних фаун і флор учений запропонував гіпотезу катастроф (від грец. катастрофе — переворот). Ж. Кюв'є вважав, що геологічна історія Землі становить собою чергування тривалих стабільних періодів з відносно короткими різкими змінами її поверхні (опускання чи підніман¬ня суходолу, вулканічна діяльність тощо). Останні призводили до повного знищення життя у певній ча¬стині планети, що знову заселялась видами з інших місцевостей або виникали форми, які нічого спільно¬го не мали з вимерлими.
На межі XVIII і XIX століть виникла біогеографія (від грец. біос — життя та географія — землеопис) — на¬ука про закономірності поширення видів живих істот і їхніх спільнот (біогеографічних комплексів) по земній кулі, її розвитку сприяли численні наукові експедиції у різні куточки нашої планети, що прово¬дили різні країни. Одним із засновників біогеографії вважають німецького вченого О. Гумбольдта (1769—1859). Значний вклад в її розвиток вніс академік Пе¬тербурзької академії наук П.С. Паллас, який вивчав тваринний і рослинний світ тодішньої Російської імперії, в тому числі й на теренах сучасної України.
Було встановлено, що розбіжності в заселенні різних континентів і островів тим більші, чим більше вони ізольовані один від одного. Наприклад, Ч. Дарвін під час навколосвітнього плавання на кораблі «Бігль» звернув увагу на те, що на кожному з островів Галапагосу мешкає свій вид птахів — в'юрків. Однак усі ці види виявились досить близькими між собою, а також із видом, що мешкає у Південній Америці поблизу цих островів. Учений припустив, що материковий вид свого часу заселив острови, де на кожному з них внаслідок ізоляції та пристосувань до місцевих умов від нього утворилися різні види.
Створення систем різних груп організмів наштовхнуло вчених на думку про те, що подібність певних груп (видів, родів тощо) зумовлена їхнім історичним походженням від спільного предка.
У цей час також було доведено єдність хімічного складу живої та неживої природи, а також припущена можливість утворення органічних сполук з неорганічних.
Німецький хімік Ю. Лібіх (1803—1873), вивчаючи мінеральне живлення рослин і біологічну природу процесів гниття та бродіння, встановив участь живих істот в колообігу речовин у природі. Тоді ж були вивчені основні класи органічних сполук, почали дослід¬жувати процес фотосинтезу.
Накопичення багатьох нових даних про життєдіяльність і будову живих організмів потребувало систематизації та теоретичного пояснення.
Англійський учений Чарлз Дарвін — один із найвідоміших біологів світу. Його еволюційна гіпотеза, відома під назвою «дарвінізм», понад 100 років слугувала теоретичним підґрунтям біології, значно вплинула на розвиток інших природничих наук, а також на філософське осмислення проблеми утворення світу.
Основні положення свого вчення Ч. Дарвін розро¬бив ще в молоді роки під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831—1836). Після неї протягом по¬над 20 років він збирав факти на підтвердження своїх ідей і лише в 1859 році виклав їх у книзі «Походжен¬ня видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя». В інших пра¬цях — «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини і статевий добір» (1871) - Ч. Дарвін додатко¬во дослідив деякі проблеми еволюції і спробував о᬴рунтувати походження людини від викопних предків — приматів.
Еволюція, за Ч. Дарвіном, полягає в без¬перервних пристосувальних змінах видів у процесі їхнього історичного розвитку. Він вважав, що всі сучасні види є нащадками вимерлих предко¬вих форм. Еволюція відбувається на основі спадкової мінливості під впливом боротьби за існування, на¬слідком якої є природний добір.
Спадкова (за Ч. Дарвіном - невизначена) мінливість — це зміни, які виникають індивідуаль¬но в кожного організму незалежно від впливів дов¬кілля і можуть передаватися нащадкам. Від неї Ч. Дарвін відрізняв неспадкову (або визначену) мінливість, яка проявляється у всіх особин певного виду однаково під дією певного чинника довкілля. Вона зникає у нащадків після того, як ця дія припи¬няється. Наприклад, коні на невеликих островах чи в горах через кілька поколінь дрібнішають. Якщо таких тварин повернути на низинні рівнини, то че¬рез кілька поколінь їхні нащадки знову досягатимуть розмірів предків.
Сама по собі спадкова мінливість не має пристосу¬вального характеру. Тому Ч. Дарвін вважав, що існу¬ють особливі природні механізми (фактори), які забезпечують пристосування організмів (адаптації) до умов довкілля — це боротьба за існування та природний добір.
Боротьба за існування — це вся сукупність взаємозв'язків між; організмами та різними чинниками довкілля. Ідею для пояснення її причин він запозичив у англійського соціолога Т. Мальтуса (1766-1834) — автора першої гіпотези про народонаселення. Згідно з нею, темпи росту населення зростають у геометричній прогресії, а засоби існування - лише в арифметичній. Це спричиняє перенаселення та зубожіння, а регуляторами чисельності людства стають голодомори, епідемії та війни.
На думку Ч. Дарвіна, подібні процеси відбуваються і в живій природі. Так, здатність організмів до інтен¬сивного розмноження суперечить сталості ресурсів біосфери, тому більша частина нащадків приречена на загибель.
Він розрізняв кілька форм боротьби за існування. Найгострішою є внутрішньовидова боротьба, яка відбувається між особинами одного виду за їжу, місця розмноження тощо. Наприклад, проростки сосни, що рясно сходять на обмеженій площі, затінюють один одного і конкурують за ґрунтові розчини мінеральних речовин, унаслідок чого з них виживає не більше 1%.
Міжвидова боротьба проявляється у «змаганні» (конкуренції) між особинами різних видів: хижаків і здобичі, паразитів та їхніх хазяїв тощо. Найгостріші конкурентні взаємозв'язки спостерігають між видами з близькими екологічним потребами.
Взаємодія з силами неживої природи також призводить до загибелі значної частини особин: наприклад, сильні вітри виносять крилатих комах з узбережжя на морські простори, де вони гинуть.
Наслідком боротьби за існування, згідно з Ч. Дарвіном, є природний добір. Він проявляється у переважаючому виживанні та розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів певного виду і загибелі менш пристосованих.
Однією з форм природного добору Ч. Дарвін вважав статевий добір. Він проявляється в багатьох тварин у формі суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої (поєдинки самців оленів, півнів, шлюбні танці журавлів, «конкурси співу» птахів тощо).
Для пояснення походження кількох видів від спільного предка Ч. Дарвін ввів поняття диверген¬ція (від лат. диверго - відхиляюсь). Це явище полягає в розходженні у нащадків ознак предків унаслідок пристосувань до різних умов довкілля.
Учення Ч. Дарвіна було значно доповнено працями його послідовників і як закінчена система поглядів під назвою класичний дарвінізм остаточно сформу¬валося на початку XX століття.
Важливу роль у розвитку дарвінізму відіграв відомий німецький учений Е. Геккель. Він звернув увагу на те, що види зміню¬ються в процесі свого історичного розвитку і дають початок новим видам у межах будь-якої систематич¬ної групи.
Е. Геккеля вважають засновником філогенетично¬го напряму в дарвінізмі. Філогенез (від грец. філон — рід і генезіс) — це конкретні шляхи історичних (ево¬люційних) змін окремих систематичних груп (від видів до царств включно) і всього живого. Для з'ясу¬вання філогенезу певної групи Е. Геккель запропо¬нував зіставляти дані палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології. Так, учені зв'язують викопні та сучасні форми в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів чи їхніх частин у межах певної систематичної групи (наприк-лад, послідовність змін черепа та кінцівок у предків коней).
Е. Геккель ввів поняття про монофілію (від грец. монос - один та філон - рід), тобто походження всіх нащадків від спільного предка. Це поняття він запропонував як основний принцип природної (філогенетичної) класифікації, а також розробив спосіб графічного відображення історичного розвитку у вигляді так званих філогенетичних дерев.
Біогенетичний закон одночасно відкрили двоє вчених: Е. Геккель та Ф. Мюллер (закон Геккеля - Мюллера): індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму е стислим повторенням історичного розвитку (філогенезу) виду, до якого він належить. Так, було показано, що наявність однакових початкових фаз зародкового розвитку (зигота, бластула, гаструла тощо) вказує на спільне походження всіх багатоклі-тинних тварин. Поява на відповідних фазах розвитку у зародків різних класів наземних хребетних тварин зябрових щілин свідчить про їхнє походження від рибоподібних предків.
З позицій учення Ч. Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища життя. Зокрема, вивчено різні види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки організмів (переважно тварин), які роблять їх менш вразливими для ворогів.
Ще за життя самого Ч. Дарвіна його еволюційні погляди критикували вчені. Через те, що природа спадкової мінливості залишалась невідомою, багато дослідників вважало, що гібриди мають риси проміжного характеру порівняно з батьківськими організмами. Наприклад, гібрид віслюка та кобили (мул) мас риси обох батьківських видів. Виходячи з цього, англійський натураліст Ф. Дженкін висловив думку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки у нащадків зменшуватиметься доти, доки через ряд поколінь не зникне безслідно. Тому природний добір неможливий. Сам Ч. Дарвін не зміг спростувати це твердження і назвав його «жахом Дженкіна».
Інший сучасник Ч. Дарвіна — відомий англійський філософ Г. Спенсер (1820—1903) — стверджував, що не-спрямовані спадкові зміни спричиняють нездатність організму підтримувати сталість свого внутрішнього середовища (гомеостаз), тобто призводять до його за¬гибелі. Він також відзначив, що саме поняття «добір» передбачає цілеспрямований вольовий акт, такий само, який людина здійснює під час селекційної роботи.
Але в природі такої свідомої відбираючої сили не існує, тому саме поняття «природний добір» позбавлене біо¬логічного сенсу. Це заперечення не втратило своєї актуальності й тепер.
Поняття «вид» у класичному дарвінізмі залишилося таким самим, яким його запропонував К. Лінней 1735 року: вид — це сукупність подібних за будовою особин, здатних схрещуватись між собою і давати плодючих нащадків. Елементарною одиницею еволюції дарвіністи вважали окрему особину.
Відкриття мутацій сформувало думку про те, що спадкові зміни фенотипу організмів відбуваються раптово, а не формуються тривалий історичний проміжок, як вважали прихильники вчення Ч. Дарвіна.
Усі невирішені на той час проблеми в біології підготували ґрунт для створення низки еволюційних по¬глядів, серед яких тривалий час популярною була синтетична гіпотеза еволюції.
Синтетична гіпотеза еволюції — це комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції. Вона склалася в 20— 50-х роках XX століття, завдяки працям різних уче¬них, зокрема О.М. Сєверцова та 1.1. Шмальгаузена.
Основні положення синтетичної гіпотези еволюції такі:
— головним джерелом спадкової мінливості є мутації;
— елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції;
— еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції;
— рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах;
— будь-яка систематична група організмів може або процвітати (перебувати у стані біологічного прогресу), або вимирати (стан біологічного регресу).