План:

1.       Пластичний обмін.

2. Енергетичний обмін, його значення.

3. Фотосинтез та хемосинтез.

Літ-ра: С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров Общая биология, 1986 г. стр. 41-48; Загальна біологія: Підруч./ М.Є. Кучеренко та інш. 1998. с. 101-108

1.         У клітинах безперервно йдуть процеси біологічного синтезу, або біосинтезу. За допомогою ферментів з простих низькомолекулярних речовин утворюються складні високомолекулярні сполуки: з амінокислот синтезуються білки, з моносахаридів - складні вуглеводи, з азотистих основ - нуклеотиди, а з них - нуклеїнові кислоти.

Сукупність реакцій біологічного синтезу називається пластичним обміном, або асиміляцією. Назву цього виду обміну відображає його суть: з простих речовин, що поступають в клітину ззовні, утворюються речовини, подібні до речовин клітини.

Структура великих органічних молекул, що синтезуються, визначається послідовністю нуклеотидів в ДНК, тобто генотипом. Синтезовані речовини використовуються в процесі росту для побудови клітин і їх органел та для заміни втрачених або зруйнованих молекул. Всі реакції синтезу йдуть з поглинанням енергії.

Одна з найважливіших форм пластичного обміну - біосинтез білків. Все різноманіття їх властивостей, кінець кінцем, визначається первинною структурою, тобто послідовністю амінокислот. Величезна кількість відібраних еволюцією унікальних сполук амінокислот відтворюється шляхом синтезу нуклеїнових кислот з такою послідовністю азотистих основ, яка відповідає послідовності амінокислот в білках. Кожній амінокислоті в поліпептидному ланцюжку відповідає комбінація з трьох нуклеотідов - триплет. Так, амінокислоті цистеїну відповідає триплет АЦА, валіну - ЦАА, лізину - ТТТ і так далі.

Таким чином, певні поєднання нуклеотидів і послідовність їх розташування в молекулі ДНК є кодом, що несе інформацію про структуру білка.

Код включає всі можливі поєднання трьох азотистих основ. Таких поєднань може бути 4³ = 64, тоді як кодується тільки 20 амінокислот. В результаті деякі амінокислоти кодуються декількома триплетами. Ця надмірність коду має велике значення для підвищення надійності передачі генетичної інформації. Наприклад, амінокислоті аргініну можуть відповідати триплети ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ і так далі. Зрозуміло, що випадкова заміна третього нуклеотида в цих триплетах ніяк не відіб'ється на структурі білка, що синтезується, В кожній молекулі ДНК, що складається з мільйонів нуклеотидних пар, записана інформація про послідовність амінокислот в сотнях різних білків. Кожна ділянка молекули ДНК, що несе інформацію про структуру якого-небудь білка, відмежовується від інших ділянок. Існують триплети, функцією яких є запуск синтезу полінуклеотідной ланцюжка, і триплети, які припиняють синтез, тобто служать розділовими «знаками».

Одна з основних властивостей коди - його специфічність. Немає випадків, коли один і той же триплет відповідав би більш ніж одній амінокислоті. Код універсальний для всіх живих організмів і ніколи не перекривається, тобто закодовані триплети транслюються - передаються у вигляді інформації триплета і-РНК завжди цілком. При прочитуванні інформації з молекули ДНК неможливе використання азотистої основи одного триплета в комбінації з основами іншого триплета.

Для того, щоб синтезувався білок, інформація про послідовність амінокислот в його первинній структурі має бути доставлена до рибосом. Цей процес включає два етапи - транскрипція і трансляція. Транскрипція (буквально - переписування) інформації відбувається шляхом синтезу на одному з ланцюгів молекули ДНК одноланцюгової молекули РНК, послідовність нуклеотидів якій точно відповідає послідовності нуклеотидів матриці - полінуклеотидного ланцюга ДНК. Існують спеціальні механізми «пізнавання» початкової точки синтезу, вибору ланцюга ДНК, з якою прочитується інформація, а також механізми завершення процесу. Так утворюється інформаційна РНК (і-РНК). Наступний етап біосинтезу - переведення послідовності нуклеотидів в молекулі і-РНК в послідовність амінокислот - трансляція.

У цитоплазмі на один з кінців і-РНК (а саме на той, з якого починався синтез молекули в ядрі) насувається рибосома і починає синтез поліпептиду. Рибосома переміщається по молекулі і-РНК не плавно, а поривчасто, триплет за триплетом.

У міру переміщення рибосоми по молекулі і-РНК до поліпептидного ланцюжка одна за одною приєднуються амінокислоти, відповідні триплетам і-РНК. Точна відповідність амінокислоти коду триплета і-РНК забезпечується т-РНК. Для кожної амінокислоти існує своя т-РНК, один з триплетів якої комплементарний певному триплету і-РНК. Так само кожній амінокислоті відповідає свій фермент, що приєднує її до т-РНК. Після завершення синтезу поліпепдний ланцюг відділяється від матриці - молекули і-РНК, згортається в спіраль, а потім набуває третинної структури, властивої даному білку. Молекула і-РНК, може використовуватися для синтезу поліпептидів багато разів, так само, як і рибосома.

Поданий тут опис транскрипції і трансляції є дуже спрощений. Слід пам'ятати, що біосинтез білків - процес надзвичайно складний, зв'язаний за участю багатьох ферментів і витратою великої кількості енергії, що значно перевищує кількість енергії пептидних зв'язків, що утворюються. Вражаюча складність системи біосинтезу і її висока енергоємність забезпечують високу точність і впорядкованість синтезу поліпептидів.

2.         Процесом, протилежним синтезу, є дисиміляція - сукупність реакцій розщеплювання. При розщеплюванні високомолекулярних сполук виділяється енергія, необхідна для реакцій біосинтезу. Тому дисиміляцію називають ще енергетичним обміном клітини.

Хімічна енергія поживних речовин знаходиться в різних ковалентних зв'язках між атомами в молекулах органічних сполук. Наприклад, при розриві такого хімічного зв'язку, як пептидна, звільняється близько 12 кдж на 1 моль. У глюкозі кількість потенційної енергії, що міститься в зв'язках між атомами С, Н і О, складає 2800 кДж на 1 моль (тобто на 180 грамів глюкози). При розщепленні глюкози енергія виділяється поетапно за участю ряду ферментів згідно підсумковому рівнянню:

С₆Н₂О₆ + 6О₂ -> 6Н₂О + 6СО₂ + 2800 кдж

Частина енергії, що звільняється з живильних речовин, розсівається у формі теплоти, а частина акумулюється, тобто накопичується в багатих енергією фосфатних зв'язках АТФ. Саме АТФ забезпечує енергією всі види клітинних функцій: біосинтез, механічну роботу (ділення клітки, скорочення м'язів), активне перенесення речовин через мембрани, підтримку мембранного потенціалу в процесі проведення нервового імпульсу, виділення різних секретів.

Молекула АТФ складається з азотистої підстави аденіна, цукру рибози і трьох залишків фосфорної кислоти. Аденін, рибоза і перший фосфат утворюють аденозинмонофосфат (АМФ). Якщо до першого фосфату приєднується другий, виходить аденозиндифосфат (АДФ). Молекула з трьома залишками фосфорної кислоти (АТФ) найбільш енергоємна. Відщеплення кінцевого фосфату АТФ супроводиться виділенням 40 кдж замість 12 кдж, звичайних хімічних зв'язків, що виділяються при розриві. Завдяки багатим енергією зв'язкам в молекулах АТФ клітина може накопичувати велику кількість енергії в дуже маленькому просторі і витрачати її у міру потреби. Синтез АТФ здійснюється в мітохондріях. Звідси молекули АТФ поступають в різні ділянки клітини, забезпечуючи енергією процеси життєдіяльності.

Енергетичний обмін зазвичай ділять на три етапи. Перший етап - підготовчий. На цьому етапі молекули ди- і полісахаридів, жирів, білків розпадаються на дрібні молекули - глюкозу, гліцерин і жирні кислоти, амінокислоти; великі молекули нуклеїнових кислот - на нуклеотиди. На цьому етапі виділяється невелика кількість енергії, яка розсівається у вигляді теплоти.

Другий етап - безкисневий, або неповний. Він називається також анаеробним диханням або бродінням. Термін «бродіння» зазвичай застосовують по відношенню до процесів, що відбуваються в клітинах мікроорганізмів або рослин. Речовини, що утворюються на цьому етапі, за участю ферментів піддаються подальшому розщеплюванню. Наприклад, в м'язах в результаті анаеробного дихання молекула глюкози розпадається на дві молекули піровиноградної кислоти (С₃Н₄О₃), які потім відновлюються в молочну кислоту. У реакціях розщеплювання глюкози беруть участь фосфорна кислота і АДФ.

У сумарному вигляді це виглядає так:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ -> 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

У дріжджів молекула глюкози без участі кисню перетворюється на етиловий спирт і діоксид вуглецю (спиртове бродіння):

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ -> 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О

У інших мікроорганізмів гліколіз може завершуватися утворенням ацетону, оцтової кислоти і так далі. У всіх випадках розпад однієї молекули глюкози супроводиться утворенням двох молекул АТФ. В ході безкисневого розщеплення глюкози у вигляді хімічного зв'язку в молекулі АТФ зберігається 40 % енергії, а остання розсівається у вигляді теплоти.

Третій етап енергетичного обміну - стадія аеробного дихання, або кисневого розщеплювання. Реакції цієї стадії енергетичного обміну також каталізують ферментами. При доступі кисню до клітини речовини, що утворилися під час попереднього етапу, окислюються до кінцевих продуктів - Н₂О і СО₂. Кисневе дихання супроводиться виділенням великої кількості енергії і акумуляцією її в молекулах АТФ. Сумарне рівняння аеробного дихання виглядає так:

2С₃Н₆О_э + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ -> 6СО₂ + 6Н₂О + 36АТФ + 36Н₂О

Таким чином, при окисленні двох молекул молочної кислоти утворюються 36 молекул АТФ. Отже, основну роль в забезпеченні клітини енергією відіграє аеробне дихання.

1. За способом отримання енергії всі організми діляться на дві групи - автотрофні і гетеротрофні.

Автотрофи - це організми, що здійснюють живлення (тобто одержують енергію) за рахунок неорганічних сполук. До них відносяться деякі бактерії і всі зелені рослини. Залежно від того, яке джерело енергії використовується автотрофними організмами для синтезу органічних сполук, їх ділять на дві групи: фототрофи і хемотрофи. Для фототрофов джерелом енергії служить світло, а хемотрофи використовують енергію, що звільняється при окислювально-відновних реакціях.

Зелені рослини є фототрофами. За допомогою хлорофілу, що міститься в хлоропластах, вони здійснюють фотосинтез - перетворення світлової енергії в енергію хімічних зв'язків. Відбувається це таким чином. Фотосинтез складається з двох фаз - світловий і темнової. У світловій фазі кванти світла - фотони - взаємодіють з молекулами хлорофілу внаслідок чого ці молекули на дуже короткий час переходять в багатший енергією «збуджений» стан. Потім надмірна енергія частини збуджених молекул перетворюється в теплоту або розсіюється у вигляді світла. Інша її частина передається іонам водню, завжди наявним у водному розчині унаслідок дисоціації води. Атоми водню, що утворилися, неміцно з'єднуються з органічними молекулами - переносниками водню. Іони гідроксидню ОН^- віддають свої електрони іншим молекулам і перетворюються на вільні радикали ОН. Радикали ОН взаємодіють один з одним, внаслідок чого утворюються вода і молекулярний кисень:

4ОН -> О₂ + 2Н₂О.

Таким чином, джерелом молекулярного кисню, що утворюється в процесі фотосинтезу і виділяється в атмосферу, є фотоліз - розкладання води під впливом світла. Окрім фотолізу води енергія світла використовується в світловій фазі для синтезу АТФ з АДФ і фосфату без участі кисню. Це дуже ефективний процес: у хлоропластах утворюється в 30 разів більше АТФ, чим в мітохондріях тих же рослин за участю кисню. Таким шляхом накопичується енергія, необхідна для процесів, що відбуваються в темнової фазі фотосинтезу. У комплексі хімічних реакцій темнової фази, для перебігу якої світло не обов'язкове, ключове місце займає засвоєння СО₂. У цих реакціях беруть участь молекули АТФ, синтезовані під час світлової фази, і атоми водню, води, що утворилися в процесі фотолізу, і пов'язані з молекулами-переносниками:

6СО₂ + 24Н -> С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Так енергія сонячного світла перетвориться в енергію хімічних зв'язків складних органічних сполук.

Деякі бактерії, позбавлені хлорофілу, теж здібні до синтезу органічних сполук, при цьому вони використовують енергію хімічних реакцій неорганічних речовин. Перетворення енергії хімічних реакцій в хімічну енергію органічних сполук, що синтезуються, називається хемосинтезом. До групи автотрофов-хемосинтетиків (хемотрофів) відносяться нітрифікуючі бактерії. Деякі з них використовують енергію окислення аміаку в азотисту кислоту, інші - енергію окислення азотистої кислоти в азотну. Відомі хемосинтетики, що отримують енергію з окислення двовалентного заліза в тривалентне або з окислення сірководня до сірчаної кислоти. Фіксуючи атмосферний азот, переводячи нерозчинні мінерали у форму, придатну для засвоєння рослинами, хемосинтезуючі бактерії відіграють важливу роль в кругообігу речовин в природі.

Організми, не здатні самі синтезувати органічні сполуки з неорганічних, потребують засвоєння їх з навколишнього середовища. Такі організми називаються гетеротрофними. До них відносяться більшість бактерій, гриби і всі тварини.