Пятница, 15.12.2017, 13:16
учим на отлично!
Главная » Файлы » Загальна біологія » лекції

Загальна біологія. Заняття 7. Спадковість та мінливість організмів
02.10.2015, 01:24
  1. Закономірності спадковості.
  2. Закономірності мінливості.
  3. Використання закономірностей спадковості та мінливості організмів в господарській діяльності людини.

 

С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров Общая биология, 1986 г. стр. 105-138; Загальна біологія: Підруч. Для 11 кл. / М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 40-83

 

1. Здатність організмів зберігати спадкові ознаки й передавати їх нащадкам, а також набувати нових оз­нак і їхніх станів у процесі індивідуального та істо­ричного розвитку виду є загальнобіологічним явищем.

Закономірності спадковості та мінливості організмів досліджує наука генетика (від грец. генезіс).

Елементарною одиницею спадковості є ген (від грец. генос — рід) — ділянка молекули нуклеїнової кислоти, яка визначає спадкові ознаки організмів. Ген кодує первинну структуру молекули білка, РНК певного типу або ж взаємодіє з регуля­торним білком. Певні гени можуть перебувати у різних станах. Такі різні стани одного гена називають алелями, або алельними генами (від грец. аллелон — взаємно). Алельні гени займа­ють однакове положення в хромосомах однієї пари (гомологічних хромосомах) і визначають різні стани певних ознак (наприклад, високий чи низький зріст, рудий, або чорний колір волосся, блакитний або зе­лений колір очей).

В особин певного виду алельні гени можуть бути у різних поєднаннях. Якщо організм диплоїдний (тоб­то кожна хромосома має парну), то він може мати або дві однакові алелі певного гена, або різні. У ба­гатьох випадках проявляється стан ознаки, зумовлений лише однією з двох різних алелей, а інший наче зникає. Алель, яка завжди проявляється в присутності іншої у вигляді певного стану ознаки, називається домінантною (від лат. домінантіс - панівний), а та, що не проявляється - рецесивною (від лат. рецессус - відступ, видалення). Явище пригнічення прояву \ однієї алелі іншою називають домінуванням. Домінантні алелі позна­чають великими літерами латинського алфавіту (А, В, С, D тощо), а відповідні їм рецесивні — малими (а, b, с, d тощо).

Певний ген може бути представлений не лише дво­ма алелями, а й більшою кількістю (десятками і навіть сотнями). При цьому слід пам'ятати, що в диплоїдних клітинах одночасно наявні дві алелі певного гена, а в гаплоїдних - лише одна.

Сукупність генетичної інформації, закодованої в генах окремої клітини або цілого організму, назива­ють генотипом (від грец. генос і типос - відбиток). Унаслідок взаємодії генотипу з чинниками навколиш­нього середовища формується фенотип (від грец. фаіно - являю, виявляю), тобто сукупність усіх ознак і властивостей організму.

Явища спадковості та мінливості організмів є предметом генетичних досліджень. Спадковість - здатність живих організмів передавати свої ознаки і особливості індивідуального розвитку нащадкам. Завдяки цій властивості живих істот забезпечується генетичний зв'язок між різними поко­ліннями організмів. Натомість, мінливість - здат­ність живих організмів набувати нових ознак і їхніх станів у процесі індивідуального розвитку.

Спадковість і мінливість - це протилежні властивості живих організмів. Завдяки спадковості нащадки подібні до батьків, тобто зберігається стабільність біологічних видів. Мінливість забезпечує появу нових ознак та їхніх станів, завдяки чому утворюються нові види і відбува­ється історичний розвиток біосфери в цілому.

Основні закономірності спадковості встановив ви­датний чеський учений Грегор Мендель.

Закон одноманіт­ності гібридів першого покоління: у фенотипі гібридів першого покоління проявляється лише один із двох станів ознаки - домінантний.

Закон розщеплен­ня: при схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігається явище роз­щеплення ознак: у фенотипі 1/4 гібридів другого поко­ління проявляється рецесивний, а 3/4 — домінантний стани ознак.

Закон незалежного комбінування станів ознак: при ди- або полігібридному схрещу­ванні розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Тобто дигібридне схрещування за умови, що один із алельних генів повністю домінує над іншим, е по суті двома моногібридними, які ніби накладаються одне на одне, тригібридне — три і т.д.

Закон чистоти гамет: в гібридного (гете­розиготного) організму гамети «чисті», тобто кож­на з гамет такого диплоїдного організму може мати лише один алельний ген і не може одночасно нести дві алелі.

Нестатеві (соматичні) клітини, як правило, мають диплоїдний набір хромо­сом, тобто в кожній з них є два алельні гени. Це мо­жуть бути дві домінантні чи дві рецесивні алелі певного гена (гомозигота) або домінантна і рецесив­на алелі (гетерозигота). Коли внаслідок мейотично­го поділу утворюються статеві клітини, в кожну з них потрапляє тільки одна алель з кожної пари. Гомози­готна особина формує лише один сорт статевих клітин (домінантною або рецесивною алеллю певно­го гена), тоді як гетерозиготна - два сорти в рівних кількостях (50% з домінантною алеллю певного гена і 50% — з рецесивною).

Раніше вважалося, що один із алельних генів повністю пригнічує прояв іншого у фе­нотипі гібридної особини. Внаслідок цього у гетерози­готних організмів проявляється лише один із двох протилежних станів певної ознаки (домінантний). Але є домінантні алелі, які лише частково переважають над рецесивними. У таких випадках гетерозиготна особина за фенотипом більше нагадуватиме особину, гомозиготну за домінантною алеллю, але дещо від­різнятиметься від неї. Таке явище називають непов­ним домінуванням.

Трапляються випадки, коли жодна з алелей не до­мінує над іншою. Тоді спостерігають проміжний ха­рактер успадкування.

2. Одна з головних проблем генетики - з'ясування співвідносної ролі генотипу і умов довкілля у форму­ванні фенотипу організмів.

Модифікаційна (від лат. модус — міра, виг­ляд і фаціо — роблю) мінливість — це зміни ознак організму (його фенотипу), спричинені змінами умов середовища життя і не пов'язані зі змінами геноти­пу. Модифікаційні зміни (модифікації) - це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля. Вони однакові для всіх генотипно однорідних організмів.

Ступінь вираженості модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника. Тривалий час точилися дискусії про можливість ус­падкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що мо­дифікації не успадковуються, довів німецький учений А. Вейсман. Протягом багатьох поколінь він відрізав мишам хвости, але у безхвостих батьків завжди наро­джувалися хвостаті нащадки.

Як показали численні дослідження, модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав. Деякі модифікації, які виник­ли переважно на ранніх етапах індивідуального роз­витку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Але нащадкам вони не передаються. Наприк­лад, викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього життя. Але в батьків, які в дитинстві перехворіли на рахіт, діти можуть народитися нормальними, якщо під час свого розвитку вони одержуватимуть потрібну кількість вітаміну D.

Модифікаційна мінливість відіграє виняткову роль у житті організмів, забезпечуючи, зазвичай, їхню пристосованість до мінливих умов середовища. Проте не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися над­земні бульби. В одного з видів ранників при занурюванні рослини в воду і сильному затіненні, вер­хівкове суцвіття перетворюється на бульбу. Отже, мо­дифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми опиняються в незвич­них для себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.

Модифікаційна мінливість підпо­рядковується певним статистичним закономірностям. Зокрема, будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах. Такі межі модифікаційної мінливості ознак зумовлені генотипом організму і мають назву норми реакції. Отже, конкретний алельний ген зу­мовлює не розвиток певного, кодованого ним стану оз­наки, а лише межі, в яких той може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища.

Норма реакції для різних ознак має власні межі. Найвужча норма реакції притаманна ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для ознак, які не мають такого значення, вона може бути шир­шою (маса тіла, ріст, колір волосся).

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний (від лат. варіатіо — зміна) ряд — по­слідовність кількісних показників проявів станів пев­ної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення. Довжина варіа­ційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона зумовлена генотипом організмів, але залежить від умов навколишнього середовища: чим вони будуть стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки.

Якщо простежити розподіл окремих варіант усе­редині варіаційного ряду, то можна помітити, що найбільша їхня кількість розташована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення пев­ної ознаки. Такий розподіл пояснюється тим, що мінімальні та максимальні значення розвитку пев­ної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрямі: найбільш або най­менш сприятливому. Але організм, як правило, відчуває на собі різний їхній вплив: одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують. Саме тому ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин виду усереднені. Так, більшість людей має середній зріст, і лише незначна частина серед них — велетні або карлики.

Розподіл варіант усередині варіаційного ряду мож­на графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої. Варіаційна крива - це графічне зображен­ня кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За до­помогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.

Крім неспадкової (модифікаційної) мінливості, існує ще і спадкова, пов'язана зі змінами в генотипі. Спад­кова мінливість може бути комбінативною і мута­ційною.

Комбінативна мінливість пов'язана із виникненням різних комбінацій алельних генів (рекомбінацій). Дже­релами комбінативної мінливості є: кон'югація гомо­логічних хромосом у профазі та їхнє незалежне розходження в анафазі першого поділу мейозу, а та­кож випадкове поєднання алельних генів при злитті гамет. Отже, комбінативна мінливість, яка забезпечує різноманітність комбінацій алельних генів, зумовлює і появу особин із різними поєднаннями станів ознак. Комбінативну мінливість спостерігають і в організмів, які розмножуються нестатевим способом або вегета­тивно (наприклад, у прокаріотів можлива передача спадкової інформації від клітини до клітини за учас­тю вірусів-бактеріофагів).

Мутації (від лат. мутатіо — зміна) — стійкі зміни ге­нотипу, які виникають раптово і призводять до зміни тих чи інших спадкових ознак організму. Основи вчен­ня про мутації заклав голландський учений Гуго де Фріз (1845-1935), який і запропонував сам термін. По­дальші дослідження показали, що здатність до мутацій є універсальною властивістю всіх живих істот.

Мутації можуть виникати в будь-яких клітинах організму і спричиню­вати різноманітні зміни генетичного матеріалу і, відповідно, фенотипу. Мутації, які вини­кають у статевих клітинах, успадковуються при ста­тевому розмноженні, а в нестатевих клітинах — успадковуються лише за нестатевого чи вегетативно­го розмноження.

Залежно від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні та ней­тральні мутації. Летальні мутації, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організмів ще до моменту народження або до настання здатності до розмноження. Сублетальні мутації знижують життєздатність особин, призводячи до загибелі їхньої частини (від 10 до 50%). Нейтральні мутації (від лат. нейтралів — той, що нікому не належить) у звич­них для організмів умовах існування на їхню життє­здатність не впливають. Імовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна. Але у деяких випадках, особливо за змін умов існу­вання, нейтральні мутації можуть виявитися для організму корисними.

Залежно від характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.

Геномні мутації пов'язані з кратним збільшенням або зменшенням кількості хромосомних наборів. Збільшення їхньої кількості призводить до полі­плоїдії (від грец. поліплоос - багаторазовий і ейдос -вид), що найчастіше спостерігається у рослин, рідше - у тварин (переважно одноклітинних, рідше - у бага­токлітинних, які розмножуються вегетативно або партеногенетично).

Хромосомні мутації пов'язані зі зміною кількості окремих гомологічних хромосом або їхньої будови. Зміна кількості окремих гомологічних хромосом по­рівняно з нормою значно впливає на фенотип мутант­них організмів. При цьому відсутність однієї або обох гомологічних хромосом впливає негативніше на процеси життєдіяльності й розвиток організму, ніж поява додаткової хромосоми. Наприклад, зародок людини з хромосомним набором 44 аутосоми (А)+ Х-хромосома розвивається в жіночий організм зі знач­ними порушеннями будови та життєвих функцій (крилоподібна згортка шкіри на шиї, вроджені пору­шення у формуванні кісток, кровоносної й сечостатевої систем). Зародки з хромосомним набором 44А + XXX хромосоми розвиваються також в жіночий організм, який лише незначно відрізняється від нормального.

Поява третьої хромосоми в 21-й парі спричиняє хво­робу Дауна, проявами якої є порушення розумового розвитку, скорочення тривалості життя (як правило, до 30 років), зменшення розмірів голови, сплощеність обличчя, косий розріз очей тощо.

Можливі й різні варіанти перебудови хромосом: втрата ділянки, вбудова ділянки гомологічної або негомологічної хромосоми, перевертання ділянки хромосоми на 180° тощо.

Генні мутації - це стійкі зміни окремих генів, спри­чинені порушенням звичайної послідовності розташу­вання нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот (втрата певних нуклеотидів, поява додаткових, зміна порядку їхнього розташування). Такий тип мутацій найпоширеніший, він може зачіпати будь-які ознаки організму і тривалий час передаватися з покоління в покоління.

Генні мутації бувають домінантними, напівдомінантними (які проявляються частково) і рецесивними. Більшість генних мутацій рецесивні, вони проявля­ються лише в гомозиготному стані й тому виявити їх досить складно.

Тривалий час причини мутацій залишалися нез'ясованими. Лише 1927 року американський генетик Герман Джозеф Меллер встановив, що мутації можна викликати штучно. Опромінюючи рентгенівськи­ми променями дрозофіл, він спостерігав у них різно­манітні мутації. Фактори, здатні спричиняти мутації, називають мутагенними.

За по­ходженням мутагенні фактори бувають фізичними, хімічними та біологічними.

Серед фізичних мутагенів найбільше значення мають іонізуючі випромінювання, зокрема рентгенів­ське. Проходячи крізь живу речовину, рентгенівські промені вибивають електрони із зовнішньої оболон­ки атомів або молекул, унаслідок чого останні стають позитивно зарядженими, а вибиті електрони продов­жують цей процес, спричиняючи хімічні перетворен­ня різних сполук живих організмів. До фізичних мутагенів належать також ультрафіолетові промені, підвищена температура тощо.

Ультрафіолетові промені, як і рентгенівські, в опро­мінених клітинах призводять до змін, які, у свою чер­гу, є причиною мутацій, як правило, генних, і рідше — хромосомних. Підвищена температура може збільши­ти частоту генних, а зростання її до верхньої межі вит­ривалості організмів, і хромосомних мутацій.

Хімічні мутагени було відкрито пізніше за фізичні. Значний внесок у їхнє вивчення зробила ук­раїнська школа генетиків, очолювана академіком С.М. Гершензоном. Нині відомо багато хімічних му­тагенів. Наприклад, алкалоїд колхіцин руйнує вере­тено поділу, що призводить до подвоєння числа хромосомних наборів у клітині. Газ іприт, який вико­ристовують як хімічну зброю, підвищує частоту му­тацій у піддослідних мишей в 90 разів. Хімічні мутагени здатні спричиняти мутації всіх типів.

До біологічних мутагенів належать віруси. У клі­тинах, уражених вірусами, мутації спостерігають знач­но частіше, ніж у здорових. Віруси можуть вводити певну кількість власної генетичної інформації в генотип клітини-хазяїна. Вважають, що ці процеси відігравали важливу роль в еволюції прокаріотів, оскільки віруси таким чином переносять генетичну інформацію між клітинами різних видів хазяїв.

Є мутації, які виникають без помітного впливу му­тагенних факторів, так звані спонтанні мутації (від лат. спонтанеус — самочинний), наприклад, як помил­ки при відтворенні генетичного коду, їхні причини ще остаточно не з'ясовано. Ними можуть бути: природний радіаційний фон, космічні промені, які досягають по­верхні Землі.

До мутацій здатні всі живі організми. Вони виникають раптово, а зміни, спричинені мутаціями, стійкі й можуть успад­ковуватися. Мутації можуть бути шкідливими, нейт­ральними або, надзвичайно рідко, корисними для організмів. Одні й ті самі мутації можуть виникати неодноразово. Мутагени універсальні, тобто здатні спричиняти мутації в організмів будь-якого виду. На відміну від модифікацій, мутації неспрямовані: один і той самий мутагенний фактор, який діє з однаковою силою на ідентичні в генетичному відношенні орга­нізми (наприклад, на однояйцевих близнят), може спричиняти різні типи мутацій. Разом із тим різні за своєю природою мутагени можуть викликати у генетично різних організмів подібні спадкові зміни.

Мутації є основним джерелом спадкової мінли­вості — одного з факторів еволюції організмів. Завдяки мутаціям з'являються нові алелі (їх називають мутан­тними). Більшість мутацій шкідлива для живих істот, оскільки вони знижують їхню пристосованість до умов існування. Проте нейтральні мутації за певних змін середовища існування можуть виявитися корисними для організмів.

Мутації широко застосовують у селекції рослин і мікроорганізмів, оскільки вони дають змогу збільши­ти різноманітність вихідного матеріалу і тим самим підвищити ефективність селекційної роботи. Викори­стовують мутації і для розроблення генетичних ме­тодів боротьби з шкідниками сільського і лісового господарств, кровосисними комахами.

3. Найважливішою галуззю практичного застосуван­ня генетичних досліджень є селекція (від лат. селектіо — вибір, добір) — наука про теоретичні основи і методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроор­ганізмів. Крім генетики, теоретичним підґрунтям для селекції слугує вчення про штучний добір. Селекці­онер має бути добре обізнаним із особливостями роз­множення, розвитку та процесів життєдіяльності тих видів, з якими він працює.

Завданням сучасної селекції є підвищення про­дуктивності існуючих, а також створення нових, продуктивніших сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господарства і промисловості. Селекція бере безпосередню, участь у розв'язанні основного завдання сільського гос­подарства — забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат.

Породою тварин або сортом рос­лин називають сукупність особин одного виду з пев­ними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), ство­рену людиною внаслідок штучного добору. Штам (від нім. штам - стовбур, родина) - це чиста культура мікроорганізмів (тобто нащадки однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одер­жати різні штами, що відрізнятимуться своїми влас­тивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини.

Кожній породі, сорту або штаму притаманна пев­на реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні пози­тивні властивості можуть проявитися лише за сукупної дії певних чинників (утримання тварин, вирощування рослин, культивування мікроор­ганізмів, кліматичних факторів тощо). Породи тва­рин і сорти рослин високопродуктивні в одних географічних зонах, не завжди придатні для вико­ристання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряють їхню придатність для використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє районування — ком­плекс заходів, спрямованих на перевірку відповід­ності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Районування є необхідною умовою раціонального використання порід і сортів на території будь-якої країни.

Основні методи селекції - це штучний добір і гібриди­зація. Теорію штучного добору створив видатний анг­лійський учений Ч. Дарвін.

Штучний добір — це вибір людиною госпо­дарська найцінніших тварин, рослин, мікроорга­нізмів для одержання від них нащадків з бажаними станами ознак. Він є найважливішим елементом будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення.

Застосовують масову або індивідуальну форми штуч­ного добору. За масового добору з вихідного матеріа­лу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фено­типом, можуть виявитися генотипно різнорідними (на­приклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними). Це обов'язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою ге­терозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбуватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшо­му буде знижуватися.

Кращі результати дає індивідуальний добір, коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і ге­нотипу. Інформацію про генотип цих організмів мож­на одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів.

Ефективність селекції залежить не лише від фор­ми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів — гібридизації. Гібридизація - це процес одержання нащадків уна­слідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в ре­зультаті статевого розмноження або поєднання не­статевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишають­ся відокремленими.

Гібридизація можлива як у межах одного виду (внут­рішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чер­гу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування — це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродит­них тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми на­щадками.

Споріднене схрещування може призводити до не­гативних наслідків: ослаблення або навіть вироджен­ня нащадків. Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть про­явитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування - це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом ос­танніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представ­никам різних ліній, порід або сортів. За своїми гене­тичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зро­стає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили.

Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, пере­втілення) явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування мас підви­щену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. Найчіткіше гетерозис проявляється в першому по­колінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмно­женням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільсько­му господарстві, оскільки воно значно підвищує про­дуктивність (наприклад, у кукурудзи - до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих куль­тур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещуван­ня представників різних порід прискорює ріст і стате­ве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'я­са.

Перспективним методом селекційної роботи є від­далена гібридизація - схрещування особин, які на­лежать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За до­помогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продук­тивністю (до 300—450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжви­дові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприк­лад, малини та ожини, сливи та терену).

У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка - мул, який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбо­го і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м'яса.

Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хро­мосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон'югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.

Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин роз­в'язати цю проблему значно складніше. Лише в окре­мих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.

Широко застосовують у селекції рослин щеплення — особливий спосіб штучного об'єднання частин різних рослин. Нагадаємо, що частину рослини, яку прищеп­люють, називають прищепою, а рослину, до якої її прищеплюють, - підщепою. Щеплення відрізняєть­ся від справжньої гібридизації тим, що приводить лише до неспадкових змін фенотипу прищепленої рос­лини, оскільки генотипи прищепи й підщепи не змінюються. Щеплення застосовують з різною метою. Насамперед для підсилення бажаних змін фенотипу внаслідок поєднання властивостей прищепи й підще­пи і поширення їх на весь новостворений організм. На­приклад, прищеплення до зимостійкої дички живців від південних високопродуктивних сортів плодових культур забезпечує поєднання високих смакових яко­стей прищепи з холодостійкістю підщепи. Саме так відомий російський селекціонер І.В. Мічурін створив новий сорт груші бере зимова, районований у середній смузі Росії та на півночі України.

Більшість сортів плодових культур е наслідком му­тацій у нестатевих клітинах, тому при розмноженні насінням вони повертаються до фенотипів батьківсь­ких форм. Отже, єдиними способами підтримати їхні властивості є або вегетативне розмноження, або щеп­лення до дички.

Унаслідок взаємодії прищепи й підщепи дістають нові корисні властивості, які можна використовувати в подальшій селекційній роботі.

Корисні властивості гібридів, одержані внаслідок щеплення, слід постійно підтримувати, періодично проводячи повторні щеплення, щоб уникнути виро­дження сорту.

У селекції рослин різні форми гібридизації застосо­вують спільно з дією мутагенних факторів. Подаль­шим добором серед мутантних нащадків створюють сотні нових сортів культурних рослин (пшениці, жита, ячменю, кукурудзи тощо), які за низкою показників переважають вихідні форми.

У селекції тварин застосовують ті самі методи, що і в селекції рос­лин, проте є і певні відмінності, пов'язані з особливос­тями організму тварин. Так, свійським хребетним тваринам притаманне лише статеве розмноження, тому безплідних міжвидових гібридів не можна роз­множувати вегетативно. В селекції тварин, як прави­ло, не застосовують масовий добір, оскільки кількість нащадків у них незначна і тому кожна особина стано­вить собою певну цінність.

Останнім часом зародків цінних порід тварин одер­жують штучно (як кажуть, «у пробірці»), а згодом для подальшого розвитку пересаджують у матку самки іншої породи. Це дає можливість дістати велику кількість нащадків з новими або цінними для люди­ни ознаками.

Мікроорганізми (прокаріоти і деякі мікро­скопічні еукаріоти, наприклад дріжджі) нині широко використовують у різних галузях народного господар­ства. За допомогою мікроорганізмів людина виробляє різноманітні антибіотики, вітаміни, амінокислоти, гормони тощо. Дріжджі використовують у хлібопе­карській, спиртовій, виноробній промисловості, у пи­воварінні тощо. Виведено гриби, здатні синтезувати кормові білки з відходів рослинництва і навіть нафти. Мікроорганізми виробляють основну кількість харчової лимонної кислоти. Створено штами мікро­організмів, які можуть вилучати рідкоземельні еле­менти й дорогоцінні метали з руд і промислових відходів. Для виробництва необхідних речовин і пре­паратів створена окрема галузь промисловості — мікро­біологічна. Мікроорганізми застосовують і у боротьбі зі шкідниками сільського і лісового господарств, а та­кож кровосисними та паразитичними видами.

 

Категория: лекції | Добавил: Директор
Просмотров: 6358 | Загрузок: 0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Меню сайта
навигация
лекції [11]
практичні [2]
додаткові матеріали [2]
Форма входа

Поиск
Сайты WebGrup
Огромная коллекция мобильных фильмов + игры

Фильмы в мобильном формате мр4 320х240

Огромный мир полезных файлов - у нас есть все!

Развлекательный мобильный портал

Учим на отлично! - образовательный сайт

Онлайн-кинотеатр HD-фильмов

Реклама на сайтах WebGrup

Полезные ресурсы
Каркаралинский государственный природный национальный парк
Раслабся!
Общаемся
карта посетителей
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0


видео-онлайн
00:08:51

растительная клетка.avi.flv

  • Просмотры:
  • Всего комментариев: 2
  • Рейтинг: 0.0
00:00:29

лейкоцит охотится за бактерией

  • Просмотры:
  • Всего комментариев: 1
  • Рейтинг: 0.0
00:00:35

Механические ткани растений

  • Просмотры:
  • Всего комментариев: 1
  • Рейтинг: 0.0
учебники
Алгебра і початки аналізу 10-11 клас Г.П. Бевз 

Біологія. Навчальний посібник.1 частина. Кравченко С.О. 2016 р. 

Межжерін С.В. Біологія: (профіл. рівень): підруч. для 10 кл. загальноосвіт. навч. закл 

Copyright MyCorp © 2017Конструктор сайтов - uCoz