- Закономірності спадковості.
- Закономірності мінливості.
- Використання закономірностей спадковості та мінливості організмів в господарській діяльності людини.
С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров Общая биология, 1986 г. стр. 105-138; Загальна біологія: Підруч. Для 11 кл. / М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 40-83
1. Здатність організмів зберігати спадкові ознаки й передавати їх нащадкам, а також набувати нових ознак і їхніх станів у процесі індивідуального та історичного розвитку виду є загальнобіологічним явищем.
Закономірності спадковості та мінливості організмів досліджує наука генетика (від грец. генезіс).
Елементарною одиницею спадковості є ген (від грец. генос — рід) — ділянка молекули нуклеїнової кислоти, яка визначає спадкові ознаки організмів. Ген кодує первинну структуру молекули білка, РНК певного типу або ж взаємодіє з регуляторним білком. Певні гени можуть перебувати у різних станах. Такі різні стани одного гена називають алелями, або алельними генами (від грец. аллелон — взаємно). Алельні гени займають однакове положення в хромосомах однієї пари (гомологічних хромосомах) і визначають різні стани певних ознак (наприклад, високий чи низький зріст, рудий, або чорний колір волосся, блакитний або зелений колір очей).
В особин певного виду алельні гени можуть бути у різних поєднаннях. Якщо організм диплоїдний (тобто кожна хромосома має парну), то він може мати або дві однакові алелі певного гена, або різні. У багатьох випадках проявляється стан ознаки, зумовлений лише однією з двох різних алелей, а інший наче зникає. Алель, яка завжди проявляється в присутності іншої у вигляді певного стану ознаки, називається домінантною (від лат. домінантіс - панівний), а та, що не проявляється - рецесивною (від лат. рецессус - відступ, видалення). Явище пригнічення прояву \ однієї алелі іншою називають домінуванням. Домінантні алелі позначають великими літерами латинського алфавіту (А, В, С, D тощо), а відповідні їм рецесивні — малими (а, b, с, d тощо).
Певний ген може бути представлений не лише двома алелями, а й більшою кількістю (десятками і навіть сотнями). При цьому слід пам'ятати, що в диплоїдних клітинах одночасно наявні дві алелі певного гена, а в гаплоїдних - лише одна.
Сукупність генетичної інформації, закодованої в генах окремої клітини або цілого організму, називають генотипом (від грец. генос і типос - відбиток). Унаслідок взаємодії генотипу з чинниками навколишнього середовища формується фенотип (від грец. фаіно - являю, виявляю), тобто сукупність усіх ознак і властивостей організму.
Явища спадковості та мінливості організмів є предметом генетичних досліджень. Спадковість - здатність живих організмів передавати свої ознаки і особливості індивідуального розвитку нащадкам. Завдяки цій властивості живих істот забезпечується генетичний зв'язок між різними поколіннями організмів. Натомість, мінливість - здатність живих організмів набувати нових ознак і їхніх станів у процесі індивідуального розвитку.
Спадковість і мінливість - це протилежні властивості живих організмів. Завдяки спадковості нащадки подібні до батьків, тобто зберігається стабільність біологічних видів. Мінливість забезпечує появу нових ознак та їхніх станів, завдяки чому утворюються нові види і відбувається історичний розвиток біосфери в цілому.
Основні закономірності спадковості встановив видатний чеський учений Грегор Мендель.
Закон одноманітності гібридів першого покоління: у фенотипі гібридів першого покоління проявляється лише один із двох станів ознаки - домінантний.
Закон розщеплення: при схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігається явище розщеплення ознак: у фенотипі 1/4 гібридів другого покоління проявляється рецесивний, а 3/4 — домінантний стани ознак.
Закон незалежного комбінування станів ознак: при ди- або полігібридному схрещуванні розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Тобто дигібридне схрещування за умови, що один із алельних генів повністю домінує над іншим, е по суті двома моногібридними, які ніби накладаються одне на одне, тригібридне — три і т.д.
Закон чистоти гамет: в гібридного (гетерозиготного) організму гамети «чисті», тобто кожна з гамет такого диплоїдного організму може мати лише один алельний ген і не може одночасно нести дві алелі.
Нестатеві (соматичні) клітини, як правило, мають диплоїдний набір хромосом, тобто в кожній з них є два алельні гени. Це можуть бути дві домінантні чи дві рецесивні алелі певного гена (гомозигота) або домінантна і рецесивна алелі (гетерозигота). Коли внаслідок мейотичного поділу утворюються статеві клітини, в кожну з них потрапляє тільки одна алель з кожної пари. Гомозиготна особина формує лише один сорт статевих клітин (домінантною або рецесивною алеллю певного гена), тоді як гетерозиготна - два сорти в рівних кількостях (50% з домінантною алеллю певного гена і 50% — з рецесивною).
Раніше вважалося, що один із алельних генів повністю пригнічує прояв іншого у фенотипі гібридної особини. Внаслідок цього у гетерозиготних організмів проявляється лише один із двох протилежних станів певної ознаки (домінантний). Але є домінантні алелі, які лише частково переважають над рецесивними. У таких випадках гетерозиготна особина за фенотипом більше нагадуватиме особину, гомозиготну за домінантною алеллю, але дещо відрізнятиметься від неї. Таке явище називають неповним домінуванням.
Трапляються випадки, коли жодна з алелей не домінує над іншою. Тоді спостерігають проміжний характер успадкування.
2. Одна з головних проблем генетики - з'ясування співвідносної ролі генотипу і умов довкілля у формуванні фенотипу організмів.
Модифікаційна (від лат. модус — міра, вигляд і фаціо — роблю) мінливість — це зміни ознак організму (його фенотипу), спричинені змінами умов середовища життя і не пов'язані зі змінами генотипу. Модифікаційні зміни (модифікації) - це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля. Вони однакові для всіх генотипно однорідних організмів.
Ступінь вираженості модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника. Тривалий час точилися дискусії про можливість успадкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що модифікації не успадковуються, довів німецький учений А. Вейсман. Протягом багатьох поколінь він відрізав мишам хвости, але у безхвостих батьків завжди народжувалися хвостаті нащадки.
Як показали численні дослідження, модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав. Деякі модифікації, які виникли переважно на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Але нащадкам вони не передаються. Наприклад, викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього життя. Але в батьків, які в дитинстві перехворіли на рахіт, діти можуть народитися нормальними, якщо під час свого розвитку вони одержуватимуть потрібну кількість вітаміну D.
Модифікаційна мінливість відіграє виняткову роль у житті організмів, забезпечуючи, зазвичай, їхню пристосованість до мінливих умов середовища. Проте не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби. В одного з видів ранників при занурюванні рослини в воду і сильному затіненні, верхівкове суцвіття перетворюється на бульбу. Отже, модифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми опиняються в незвичних для себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.
Модифікаційна мінливість підпорядковується певним статистичним закономірностям. Зокрема, будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах. Такі межі модифікаційної мінливості ознак зумовлені генотипом організму і мають назву норми реакції. Отже, конкретний алельний ген зумовлює не розвиток певного, кодованого ним стану ознаки, а лише межі, в яких той може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища.
Норма реакції для різних ознак має власні межі. Найвужча норма реакції притаманна ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для ознак, які не мають такого значення, вона може бути ширшою (маса тіла, ріст, колір волосся).
Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний (від лат. варіатіо — зміна) ряд — послідовність кількісних показників проявів станів певної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення. Довжина варіаційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона зумовлена генотипом організмів, але залежить від умов навколишнього середовища: чим вони будуть стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки.
Якщо простежити розподіл окремих варіант усередині варіаційного ряду, то можна помітити, що найбільша їхня кількість розташована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення певної ознаки. Такий розподіл пояснюється тим, що мінімальні та максимальні значення розвитку певної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрямі: найбільш або найменш сприятливому. Але організм, як правило, відчуває на собі різний їхній вплив: одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують. Саме тому ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин виду усереднені. Так, більшість людей має середній зріст, і лише незначна частина серед них — велетні або карлики.
Розподіл варіант усередині варіаційного ряду можна графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої. Варіаційна крива - це графічне зображення кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За допомогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.
Крім неспадкової (модифікаційної) мінливості, існує ще і спадкова, пов'язана зі змінами в генотипі. Спадкова мінливість може бути комбінативною і мутаційною.
Комбінативна мінливість пов'язана із виникненням різних комбінацій алельних генів (рекомбінацій). Джерелами комбінативної мінливості є: кон'югація гомологічних хромосом у профазі та їхнє незалежне розходження в анафазі першого поділу мейозу, а також випадкове поєднання алельних генів при злитті гамет. Отже, комбінативна мінливість, яка забезпечує різноманітність комбінацій алельних генів, зумовлює і появу особин із різними поєднаннями станів ознак. Комбінативну мінливість спостерігають і в організмів, які розмножуються нестатевим способом або вегетативно (наприклад, у прокаріотів можлива передача спадкової інформації від клітини до клітини за участю вірусів-бактеріофагів).
Мутації (від лат. мутатіо — зміна) — стійкі зміни генотипу, які виникають раптово і призводять до зміни тих чи інших спадкових ознак організму. Основи вчення про мутації заклав голландський учений Гуго де Фріз (1845-1935), який і запропонував сам термін. Подальші дослідження показали, що здатність до мутацій є універсальною властивістю всіх живих істот.
Мутації можуть виникати в будь-яких клітинах організму і спричинювати різноманітні зміни генетичного матеріалу і, відповідно, фенотипу. Мутації, які виникають у статевих клітинах, успадковуються при статевому розмноженні, а в нестатевих клітинах — успадковуються лише за нестатевого чи вегетативного розмноження.
Залежно від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні та нейтральні мутації. Летальні мутації, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організмів ще до моменту народження або до настання здатності до розмноження. Сублетальні мутації знижують життєздатність особин, призводячи до загибелі їхньої частини (від 10 до 50%). Нейтральні мутації (від лат. нейтралів — той, що нікому не належить) у звичних для організмів умовах існування на їхню життєздатність не впливають. Імовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна. Але у деяких випадках, особливо за змін умов існування, нейтральні мутації можуть виявитися для організму корисними.
Залежно від характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.
Геномні мутації пов'язані з кратним збільшенням або зменшенням кількості хромосомних наборів. Збільшення їхньої кількості призводить до поліплоїдії (від грец. поліплоос - багаторазовий і ейдос -вид), що найчастіше спостерігається у рослин, рідше - у тварин (переважно одноклітинних, рідше - у багатоклітинних, які розмножуються вегетативно або партеногенетично).
Хромосомні мутації пов'язані зі зміною кількості окремих гомологічних хромосом або їхньої будови. Зміна кількості окремих гомологічних хромосом порівняно з нормою значно впливає на фенотип мутантних організмів. При цьому відсутність однієї або обох гомологічних хромосом впливає негативніше на процеси життєдіяльності й розвиток організму, ніж поява додаткової хромосоми. Наприклад, зародок людини з хромосомним набором 44 аутосоми (А)+ Х-хромосома розвивається в жіночий організм зі значними порушеннями будови та життєвих функцій (крилоподібна згортка шкіри на шиї, вроджені порушення у формуванні кісток, кровоносної й сечостатевої систем). Зародки з хромосомним набором 44А + XXX хромосоми розвиваються також в жіночий організм, який лише незначно відрізняється від нормального.
Поява третьої хромосоми в 21-й парі спричиняє хворобу Дауна, проявами якої є порушення розумового розвитку, скорочення тривалості життя (як правило, до 30 років), зменшення розмірів голови, сплощеність обличчя, косий розріз очей тощо.
Можливі й різні варіанти перебудови хромосом: втрата ділянки, вбудова ділянки гомологічної або негомологічної хромосоми, перевертання ділянки хромосоми на 180° тощо.
Генні мутації - це стійкі зміни окремих генів, спричинені порушенням звичайної послідовності розташування нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот (втрата певних нуклеотидів, поява додаткових, зміна порядку їхнього розташування). Такий тип мутацій найпоширеніший, він може зачіпати будь-які ознаки організму і тривалий час передаватися з покоління в покоління.
Генні мутації бувають домінантними, напівдомінантними (які проявляються частково) і рецесивними. Більшість генних мутацій рецесивні, вони проявляються лише в гомозиготному стані й тому виявити їх досить складно.
Тривалий час причини мутацій залишалися нез'ясованими. Лише 1927 року американський генетик Герман Джозеф Меллер встановив, що мутації можна викликати штучно. Опромінюючи рентгенівськими променями дрозофіл, він спостерігав у них різноманітні мутації. Фактори, здатні спричиняти мутації, називають мутагенними.
За походженням мутагенні фактори бувають фізичними, хімічними та біологічними.
Серед фізичних мутагенів найбільше значення мають іонізуючі випромінювання, зокрема рентгенівське. Проходячи крізь живу речовину, рентгенівські промені вибивають електрони із зовнішньої оболонки атомів або молекул, унаслідок чого останні стають позитивно зарядженими, а вибиті електрони продовжують цей процес, спричиняючи хімічні перетворення різних сполук живих організмів. До фізичних мутагенів належать також ультрафіолетові промені, підвищена температура тощо.
Ультрафіолетові промені, як і рентгенівські, в опромінених клітинах призводять до змін, які, у свою чергу, є причиною мутацій, як правило, генних, і рідше — хромосомних. Підвищена температура може збільшити частоту генних, а зростання її до верхньої межі витривалості організмів, і хромосомних мутацій.
Хімічні мутагени було відкрито пізніше за фізичні. Значний внесок у їхнє вивчення зробила українська школа генетиків, очолювана академіком С.М. Гершензоном. Нині відомо багато хімічних мутагенів. Наприклад, алкалоїд колхіцин руйнує веретено поділу, що призводить до подвоєння числа хромосомних наборів у клітині. Газ іприт, який використовують як хімічну зброю, підвищує частоту мутацій у піддослідних мишей в 90 разів. Хімічні мутагени здатні спричиняти мутації всіх типів.
До біологічних мутагенів належать віруси. У клітинах, уражених вірусами, мутації спостерігають значно частіше, ніж у здорових. Віруси можуть вводити певну кількість власної генетичної інформації в генотип клітини-хазяїна. Вважають, що ці процеси відігравали важливу роль в еволюції прокаріотів, оскільки віруси таким чином переносять генетичну інформацію між клітинами різних видів хазяїв.
Є мутації, які виникають без помітного впливу мутагенних факторів, так звані спонтанні мутації (від лат. спонтанеус — самочинний), наприклад, як помилки при відтворенні генетичного коду, їхні причини ще остаточно не з'ясовано. Ними можуть бути: природний радіаційний фон, космічні промені, які досягають поверхні Землі.
До мутацій здатні всі живі організми. Вони виникають раптово, а зміни, спричинені мутаціями, стійкі й можуть успадковуватися. Мутації можуть бути шкідливими, нейтральними або, надзвичайно рідко, корисними для організмів. Одні й ті самі мутації можуть виникати неодноразово. Мутагени універсальні, тобто здатні спричиняти мутації в організмів будь-якого виду. На відміну від модифікацій, мутації неспрямовані: один і той самий мутагенний фактор, який діє з однаковою силою на ідентичні в генетичному відношенні організми (наприклад, на однояйцевих близнят), може спричиняти різні типи мутацій. Разом із тим різні за своєю природою мутагени можуть викликати у генетично різних організмів подібні спадкові зміни.
Мутації є основним джерелом спадкової мінливості — одного з факторів еволюції організмів. Завдяки мутаціям з'являються нові алелі (їх називають мутантними). Більшість мутацій шкідлива для живих істот, оскільки вони знижують їхню пристосованість до умов існування. Проте нейтральні мутації за певних змін середовища існування можуть виявитися корисними для організмів.
Мутації широко застосовують у селекції рослин і мікроорганізмів, оскільки вони дають змогу збільшити різноманітність вихідного матеріалу і тим самим підвищити ефективність селекційної роботи. Використовують мутації і для розроблення генетичних методів боротьби з шкідниками сільського і лісового господарств, кровосисними комахами.
3. Найважливішою галуззю практичного застосування генетичних досліджень є селекція (від лат. селектіо — вибір, добір) — наука про теоретичні основи і методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів. Крім генетики, теоретичним підґрунтям для селекції слугує вчення про штучний добір. Селекціонер має бути добре обізнаним із особливостями розмноження, розвитку та процесів життєдіяльності тих видів, з якими він працює.
Завданням сучасної селекції є підвищення продуктивності існуючих, а також створення нових, продуктивніших сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господарства і промисловості. Селекція бере безпосередню, участь у розв'язанні основного завдання сільського господарства — забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат.
Породою тварин або сортом рослин називають сукупність особин одного виду з певними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), створену людиною внаслідок штучного добору. Штам (від нім. штам - стовбур, родина) - це чиста культура мікроорганізмів (тобто нащадки однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одержати різні штами, що відрізнятимуться своїми властивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини.
Кожній породі, сорту або штаму притаманна певна реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні позитивні властивості можуть проявитися лише за сукупної дії певних чинників (утримання тварин, вирощування рослин, культивування мікроорганізмів, кліматичних факторів тощо). Породи тварин і сорти рослин високопродуктивні в одних географічних зонах, не завжди придатні для використання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряють їхню придатність для використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє районування — комплекс заходів, спрямованих на перевірку відповідності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Районування є необхідною умовою раціонального використання порід і сортів на території будь-якої країни.
Основні методи селекції - це штучний добір і гібридизація. Теорію штучного добору створив видатний англійський учений Ч. Дарвін.
Штучний добір — це вибір людиною господарська найцінніших тварин, рослин, мікроорганізмів для одержання від них нащадків з бажаними станами ознак. Він є найважливішим елементом будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення.
Застосовують масову або індивідуальну форми штучного добору. За масового добору з вихідного матеріалу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фенотипом, можуть виявитися генотипно різнорідними (наприклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними). Це обов'язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою гетерозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбуватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшому буде знижуватися.
Кращі результати дає індивідуальний добір, коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і генотипу. Інформацію про генотип цих організмів можна одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів.
Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів — гібридизації. Гібридизація - це процес одержання нащадків унаслідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в результаті статевого розмноження або поєднання нестатевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишаються відокремленими.
Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чергу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.
Споріднене схрещування — це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми нащадками.
Споріднене схрещування може призводити до негативних наслідків: ослаблення або навіть виродження нащадків. Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть проявитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.
У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.
Неспоріднене схрещування - це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом останніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представникам різних ліній, порід або сортів. За своїми генетичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зростає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.
У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили.
Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, перевтілення) — явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування мас підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. Найчіткіше гетерозис проявляється в першому поколінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.
Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи - до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих культур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещування представників різних порід прискорює ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.
Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'яса.
Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація - схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продуктивністю (до 300—450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжвидові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприклад, малини та ожини, сливи та терену).
У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка - мул, який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м'яса.
Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон'югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.
Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин розв'язати цю проблему значно складніше. Лише в окремих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.
Широко застосовують у селекції рослин щеплення — особливий спосіб штучного об'єднання частин різних рослин. Нагадаємо, що частину рослини, яку прищеплюють, називають прищепою, а рослину, до якої її прищеплюють, - підщепою. Щеплення відрізняється від справжньої гібридизації тим, що приводить лише до неспадкових змін фенотипу прищепленої рослини, оскільки генотипи прищепи й підщепи не змінюються. Щеплення застосовують з різною метою. Насамперед для підсилення бажаних змін фенотипу внаслідок поєднання властивостей прищепи й підщепи і поширення їх на весь новостворений організм. Наприклад, прищеплення до зимостійкої дички живців від південних високопродуктивних сортів плодових культур забезпечує поєднання високих смакових якостей прищепи з холодостійкістю підщепи. Саме так відомий російський селекціонер І.В. Мічурін створив новий сорт груші бере зимова, районований у середній смузі Росії та на півночі України.
Більшість сортів плодових культур е наслідком мутацій у нестатевих клітинах, тому при розмноженні насінням вони повертаються до фенотипів батьківських форм. Отже, єдиними способами підтримати їхні властивості є або вегетативне розмноження, або щеплення до дички.
Унаслідок взаємодії прищепи й підщепи дістають нові корисні властивості, які можна використовувати в подальшій селекційній роботі.
Корисні властивості гібридів, одержані внаслідок щеплення, слід постійно підтримувати, періодично проводячи повторні щеплення, щоб уникнути виродження сорту.
У селекції рослин різні форми гібридизації застосовують спільно з дією мутагенних факторів. Подальшим добором серед мутантних нащадків створюють сотні нових сортів культурних рослин (пшениці, жита, ячменю, кукурудзи тощо), які за низкою показників переважають вихідні форми.
У селекції тварин застосовують ті самі методи, що і в селекції рослин, проте є і певні відмінності, пов'язані з особливостями організму тварин. Так, свійським хребетним тваринам притаманне лише статеве розмноження, тому безплідних міжвидових гібридів не можна розмножувати вегетативно. В селекції тварин, як правило, не застосовують масовий добір, оскільки кількість нащадків у них незначна і тому кожна особина становить собою певну цінність.
Останнім часом зародків цінних порід тварин одержують штучно (як кажуть, «у пробірці»), а згодом для подальшого розвитку пересаджують у матку самки іншої породи. Це дає можливість дістати велику кількість нащадків з новими або цінними для людини ознаками.
Мікроорганізми (прокаріоти і деякі мікроскопічні еукаріоти, наприклад дріжджі) нині широко використовують у різних галузях народного господарства. За допомогою мікроорганізмів людина виробляє різноманітні антибіотики, вітаміни, амінокислоти, гормони тощо. Дріжджі використовують у хлібопекарській, спиртовій, виноробній промисловості, у пивоварінні тощо. Виведено гриби, здатні синтезувати кормові білки з відходів рослинництва і навіть нафти. Мікроорганізми виробляють основну кількість харчової лимонної кислоти. Створено штами мікроорганізмів, які можуть вилучати рідкоземельні елементи й дорогоцінні метали з руд і промислових відходів. Для виробництва необхідних речовин і препаратів створена окрема галузь промисловості — мікробіологічна. Мікроорганізми застосовують і у боротьбі зі шкідниками сільського і лісового господарств, а також кровосисними та паразитичними видами.
|