План:

1.       Будова та функції біологічних мембран.

2.       Транспортування речовин через мембрани.

3.       Поверхневий апарат клітини.

Література: Загальна біологія: Підруч./ М.Є. Кучеренко та інш. 1998. с. 56-64

Біологічні мембрани — це тонкі суміжні структури молекулярних розмірів, розташовані на поверхні клітин і субклітинних частин, а також канальців та пухирців, що пронизують протоплазму. Найважливішою функцією біологічних мембран є регулювання транспортування йонів, моносахаридів, амінокислот та інших продуктів обміну речовин.

За допомогою електронного мікроскопа та рентгеноструктурного аналізу вченим вдалося показати спільність будови поверхневих клітинних мембран, мембран ендоплазматичної сітки, мітохондрій, клітинних ядер, лізосом, пластид тощо.

В основі будь-якої мембрани лежить подвійний шар фосфоліпідів. Однак біліпідний шар — це ще не готова мембрана, а лише її основа. Із біліпідним шаром мають зв’язатися білки, які називають мембранними білками. Саме мембранні білки визначають багато властивостей мембран. Входять до складу мембран і вуглеводи, що утворюють комплекси з білками або ліпідами.

Сьогодні найбільш визнана рідинно-мозаїчна модель будови мембрани. Згідно з цією моделлю мембрана складається з шару біліпідів, у якому плавають (або закріплені) білкові молекули, утворюючи в ньому своєрідну мозаїку.

Будова мембрани відповідає її функціям: транспортній, бар’єрній та рецепторній.

Бар’єрна функція. Мембрана є бар’єром, який запобігає надходженню до клітини різних хімічних речовин та інших агентів.

Рецепторна функція. Поверхня мембрани має великий набір рецепторів, що роблять можливими специфічні реакції з різними агентами.

Транспортна функція. Через мембрану іде транспорт йонів і речовин. Покриваючи клітину й відокремлюючи її від навколишнього середовища, біологічні мембрани забезпечують цілісність клітин та органел. Вона підтримує нерівномірний розподіл йонів Калію, Натрію, Хлору та інших йонів між протоплазмою й навколишнім середовищем. Усередині клітини концентрація йонів Na+ нижча, ніж ззовні, а йонів K+ — навпаки. Властивості біологічних мембран значною мірою визначають появу та проведення збудження в нервових і м’язових клітинах.

Електричні явища, пов’язані з мембранами, відіграють важливу роль у процесах отримування енергії, передавання сигналів та в інших процесах життєдіяльності.

Особливо важливою мембраною у клітині є плазмалема — поверхнева мембрана. Вона виконує бар’єрну, транспортну, рецепторну, сигнальну функції.

Транспортування речовин через мембрани. Існують два активні процеси, за допомогою яких різні матеріали транспортуються через мембрану,— екзоцитоз та ендоцитоз. Із клітини речовини виводяться за допомогою екзоцитозу — злиття внутрішньоклітинних бульбашок із плазматичною мембраною. Наприклад, щоб секретувати інсулін, клітини, що продукують цей гормон, упаковують його у внутрішньоклітинні пухирці, які зливаються із плазматичною мембраною та відкриваються у зовнішньо клітинний простір, вивільняючи при цьому інсулін.

До клітини речовини можуть потрапляти за допомогою ендоцитозу. У процесі ендоцитозу плазматична мембрана утворює увігнутості та вирости, котрі потім, відшаровуючись, перетворюються на пухирці або вакуолі.

Залежно від розміру та вмісту бульбашок, що утворюються, розрізняють два типи ендоцитозу:

— піноцитоз — поглинання рідини та розчинених речовин за допомогою невеликих пухирців;

— фагоцитоз — поглинання великих частинок, таких як мікроорганізми або залишки клітин.

У випадку фагоцитозу утворюються великі бульбашки, що називаються вакуолями. Завдяки фагоцитозу відбувається поглинання бактерій, великих вірусів, відмерлих клітин організму або чужорідних клітин.

Молекули проходять через мембрани завдяки трьом різним процесам: простій дифузії, полегшеній дифузії, активному транспортуванню.

Проста дифузія — це приклад пасивного транспортування, що проходить із зони з більшою концентрацією молекул до зони з меншою концентрацією. Тобто його напрямок визначається лише різницею концентрацій речовини по обидва боки від мембрани, так званим градієнтом концентрації. Шляхом простої дифузії до клітини проникають неполярні (гідрофобні) речовини, розчинні в ліпідах, та дрібні незаряджені молекули (наприклад, вода).

Однак більшість речовин, необхідних клітинам, переноситься через мембрану за допомогою занурених у неї транспортних білків.

Розрізняють дві основні форми транспортування за допомогою переносників: полегшена дифузія та активне транспортування.

Полегшена дифузія зумовлена градієнтом концентрації, і молекули рухаються відповідно до цього градієнта. Проте якщо молекула заряджена, то на її транспортування впливає як градієнт концентрації, так і мембранний потенціал.

Активне транспортування — це перенесення розчинених речовин проти градієнта концентрації з використанням енергії АТФ. Енергія необхідна тому, що речовина має рухатися, всупереч своєму природному прагненню рухатися за дифузією, у протилежному напрямку.

Прикладом може бути натрій-калієвий насос. За законами дифузії йони Na+ постійно рухаються всередину клітини, а йони K+ — з клітини.

Порушення необхідної концентрації цих йонів спричиняє загибель клітини. Для запобігання цьому в зовнішній мембрані клітини є спеціальний білок, який транспортує йони Na+ з клітини, а йони K+ в клітину проти градієнта концентрації з використанням енергії АТФ.

Поверхневий апарат клітини. Будь-який різновид клітин прокаріотів та еукаріотів складається із трьох частин: поверхневого апарату, цитоплазми, ядерного апарату.

Поверхневий апарат клітини виконує три функції, універсальні для всіх різновидів клітин: бар’єрну, транспортну, рецепторну.

Окрім того, в окремих різновидах клітин поряд із загальними функціями він може здійснювати й низку специфічних функцій, притаманних лише даному типу клітин (наприклад, механічна тургорна функція клітинної стінки в рослинних клітинах).

Поверхневий апарат клітин складається з трьох систем: плазматичної мембрани, надмембранного комплексу і субмембранного (тобто підмембранного) опорно-скорочувального апарату.

Плазматична мембрана, або плазмалема,— це найбільш постійна, основна, універсальна для всіх клітин система поверхневого апарату.

Під нею розташована субмембранна система, яка бере участь у трансмембранному транспортуванні та рецепції (сприйняття навколишнього середовища клітини) і є частиною цитоплазми.

Надмембранні комплекси клітин складаються зі структур, розташованих над плазматичною мембраною. Зокрема, це клітинна стінка клітин рослин, грибів і прокаріотів, а також глікокалікс тварин них клітин.

Будова клітинної стінки. Ви вже знаєте, що в клітинах бактерій, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита більш-менш щільною клітинною стінкою. У рослин вона включає зібрані в пучечки водонерозчинні волоконця полісахариду целюлози своєрідний каркас. До складу клітинної стінки рослин входять й інші полісахариди, наприклад пектин, геміцелюлоза.

Залежно від типу тканин і виконуваних ними функцій до складу клітинної стінки рослин можуть входити й інші речовини: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (SiO2, карбонати та ортофосфати кальцію тощо). Наприклад, оболонки клітин корка або судин у рослин з віком просочуються жироподібною речовиною суберином. Унаслідок цього вміст клітини відмирає, що сприяє виконанню опорної або провідної функцій. Клітинні стінки здатні дерев’яніти, тобто проміжки між волоконцями целюлози заповнює полісахарид лігнін, який надає стінкам додаткової міцності.

У різних груп грибів основу клітинної стінки також складають полісахариди. Крім целюлози, це може бути нітроге новмісний полісахарид хітин, який підвищує міцність, глікоген то що. До складу клітинних стінок деяких грибів можуть входити темні пігменти (меланіни) та інші сполуки.

Функції клітинної стінки. Основна функція клітинної стінки – опорна, для підтримання форми клітини.

Інші функції – захисна: охорона внутрішнього вмісту клітини від механічних ушкоджень і транспортна: переміщення води та інших сполук у клітину та за її межі.

Проникність клітинних стінок рослин проявляється в явищах плазмолізу і деплазмолізу. Наприклад, якщо клітину рослин помістити в розчин з концентрацією солей вищою, ніж у цитоплазмі, то вода виходитиме з клітини назовні. Це спричиняє явище плазмолізу (від грец. плазма – виліплення, утворення та лізіс – розчинення) – відшарування пристінкового шару цитоплазми від клітинної стінки.

Якщо ж клітину внести в розчин солей з нижчою концентрацією, ніж у її цитоплазмі, то спостерігають зворотний процес: вода надходитиме в клітину, унаслідок чого зростатиме внутрішньоклітинний тиск. Цей процес називають депла молізом (від лат. де – префікс, що означає відміну).

Клітинна стінка має багато дрібних отворів – пор, які сполучаються з подібними утворами сусідніх клітин. Через них вміст однієї клітини з’єднується з вмістом сусідніх за допомогою цитоплазматичних тяжів – плазмодесм, розташованих в канальцях, що проходять через оболонки клітин і вистелені плазматичною мембраною. Діаметр пор становить 30–60 нм. По осі канальця проходить циліндрична трубочка меншого діаметра, сполучена з ендоплазматичною сіткою обох клітин. Вважають, що плазмодесми слугують для транспорту речовин безпосередньо з клітини в клітину.

Глікокалікс. Клітини тварин твердої клітинної стінки не мають; над їхньою плазматичною мембраною розташований глікокалікс (від лат. глікіс – солодкий і каллюм – товста шкіра). Цей поверхневий шар кілька десятків нанометрів завтовшки, складається зі сполук білків та ліпідів з вуглеводами. Глікокалікс забезпечує безпосередній зв’язок клітин з навколишнім середовищем. До його складу входять рецепторні молекули, здатні сприймати подразники довкілля. Він бере участь у вибірковому транспорті речовин (пропускає чи не пропускає) молекули залежно від їхніх розмірів, заряду тощо. Завдяки наявності ферментів глікокалікс може брати участь у примембранному травленні – розщепленні сполук, які розташовані поблизу поверхні клітини, по за нею. Крім того, глікокалікс забезпечує зв’язок між клітинами в багатоклітинних тварин.

Підмембранні комплекси клітин. До них належать різноманітні структури білкової природи: мікронитки (мікрофіламенти) і мікротрубочки, які утворюють цитоскелет. Цитоскелет виконує опорну функцію, а також сполучає всі компоненти клітини: її поверхневий апарат, структури цитоплазми, ядро. Елементи цитоскелета сприяють закріпленню органел у певному положенні і їхньому переміщенню в клітині.

Мікронитки, або мікрофіламенти, – тонкі ниткоподібні структури, діаметром 4–7 нм, які складаються зі скоротливих білків, переважно актину. Вони пронизують цитоплазму і можуть утворювати плетиво під плазматичною мембраною. Пучки мікрониток прикріплені одним кінцем до певної структури (наприклад, плазматичної мембрани), а другим – до іншої (органели тощо). Мікрофіламенти беруть участь у зміні форми клітини, наприклад під час амебоїдного руху, процесах надходження в клітину та виведенні з неї різних сполук. За поділу деяких тваринних клітин вони утворюють особливе скоротливе кільце, яке розділяє цитоплазми дочірніх клітин.

Мікротрубочки – порожнисті циліндричні структури діаметром 10–25 нм, що утворені переважно білком тубуліном. Вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, входять до складу війок, джгутиків тощо.  

Мікротрубочки забезпечують переміщення органел і макромолекул по клітині. При цьому пучки мікротрубочок одним кінцем прикріплюються до однієї структури чи молекули, а другим – до іншої.

У клітинах багатьох одноклітинних тварин (інфузорії, евглени тощо) до підмембранних комплексів належить пелікула (від лат. пелліс – шкіра). Вона складається із структур, розташованих в ущільненому зовнішньому шарі цитоплазми. Так, в інфузорій до складу пелікули входять сплощені мішечки з органічної речовини, які разом утворюють мозаїчну структуру. Усередині таких мішечків можуть міститися додаткові опорні комплекси з білків або просочених карбонатом кальцію полісахаридних пластинок. Пелікула надає міцності оболонці клітини, забезпечуючи відносну сталість її форми.

Важливими функціями підмембранного комплексу клітин є забезпечення цитозу, рухів (утворення псевдоподій) тощо. При цьому мікротрубочки і мікронитки подовжуються чи вкорочуються.

 Смотри урок Строение клетки. Клеточная мембрана онлайн: