План:
1. Гаметогенез і запліднення.
2. Етапи індивідуального розвитку організмів.
3. Формування тканин і органів зародка.
Література: Загальна біологія: Підруч для 11 кл./ М.Є. Кучеренко та інш. 2006. с. 14-24
1. Процес утворення статевих клітин має назву гаметогенез (від грец. гамете - дружина або гаметес - чоловік та генезіс).
Розглянемо процеси утворення статевих клітин на прикладі ссавців. Яйцеклітини і сперматозоїди, зазвичай, мають гаплоїдний (одинарний) набір хромосом. Вони утворюються в статевих залозах із первинних диплоїдних статевих клітин через низку послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування.
На стадії розмноження первинні статеві клітини діляться шляхом послідовних мітозів, унаслідок чого їхня кількість значно зростає. На стадії росту клітини, які утворилися, збільшуються до певних розмірів. На стадії дозрівання первинні диплоїдні статеві клітини діляться шляхом мейозу і перетворюються на незрілі гаплоїдні гамети. Цей процес має свої особливості при утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин.
При дозріванні чоловічих статевих клітин унаслідок двох послідовних мейотичних поділів утворюється чотири однакові гаплоїдні клітини. На стадії формування ядро і цитоплазма цих клітин ущільнюються, завдяки чому їхні розміри зменшуються. Лише після дозрівання сперматозоїди набувають здатності до самостійного пересування і запліднення яйцеклітини.
Під час дозрівання жіночих статевих клітин після першого поділу мейозу утворюються дві різні за розмірами гаплоїдні клітини: велика, яка містить запас поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, і дрібна (так зване полярне тільце). Після другого мейотичного поділу утворюються чотири гаплоїдні клітини: одна велика яйцеклітина і три дрібні полярні тільця. Полярні тільця в процесі розмноження участі не беруть і через деякий час зникають. На стадії формування в яйцеклітини утворюється частина зовнішніх оболонок.
Розбіжності в утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд під час запліднення лише вносить у яйцеклітину спадковий матеріал і тому його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. Яйцеклітина, крім своєї половини спадкового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок використовує в процесі свого розвитку. Зберігаючи максимальну масу цитоплазми, яйцеклітина має стати гаплоїдною. Це досягається двома послідовними, але нерівномірними мейотичними поділами: дрібні полярні тільця призначені саме для видалення зайвого спадкового матеріалу.
У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовнішньому заплідненні жіноча і чоловіча статеві клітини зливаються поза органами статевої системи самки (або гермафродитної особини). Зовнішнє запліднення властиве здебільшого мешканцям водойм (багатощетинковим червам, двостулковим молюскам, річковим ракам, голкошкірим, ланцетникам, більшості кісткових риб і земноводних), а також деяким наземним тваринам (наприклад, дощовим черв'якам).
Внутрішнє запліднення відбувається в органах статевої системи самки (або гермафродитної особини). Воно притаманне більшості наземних тварин (комахам, плазунам, птахам, ссавцам), а також багатьом мешканцям водойм (наприклад, хрящовим рибам).
Під час запліднення яйцеклітина активується, в неї проникає сперматозоїд і їхні ядра зливаються. Після проникнення сперматозоїда властивості оболонок яйцеклітини змінюються, і вона стає непроникною для інших сперматозоїдів.
Для процесу запліднення водоростям і вищим споровим рослинам необхідна волога, в якій пересуваються сперматозоїди. У голонасінних і покритонасінних процес запліднення не залежить від вологості середовища. У цих груп рослин заплідненню передує процес запилення. Запилення - це перенесення пилкового зерна, яке містить чоловічі статеві клітини, з пиляків тичинок на приймочку маточки (покритонасінні) або на насінний зачаток (голонасінні). У покритонасінних запилення може відбуватися за допомогою тварин-запилювачів (комахи, дрібні птахи), вітру, води, а у голонасінних - лише вітру.
Запилення може бути перехресним (якщо пилкове зерно з однієї квітки потрапляє на приймочку маточки іншої) або ж спостерігається самозапилення (пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки тієї самої квітки).
Розглянемо процес запліднення у рослин на прикладі покритонасінних. Вперше його дослідив 1898 року український вчений С.Г. Навашин. Цей процес дістав назву подвійного запліднення.
Після того, як пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, воно набрякає і починається формування пилкової трубки. У пилкову трубку переходять три гаплоїдні клітини — вегетативна і два спермії. Вегетативна клітина утворює поживне середовище для сперміїв і з часом зникає. Пилкова трубка проникає в зародковий мішок, який знаходиться всередині насінного зачатка. Зародковий мішок містить сім клітин. На обох його полюсах розташовані шість гаплоїдних клітин, одна з яких яйцеклітина, а в центрі - клітина (центральна) з двома гаплоїдними ядрами. З часом ці ядра зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро.
Потрапивши до зародкового мішка, один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною. Так утворюється диплоїдна зигота, з якої згодом розвивається зародок. Другий спермій зливається з центральною клітиною, яка внаслідок цього стає триплоїдною (тобто має три гаплоїдні набори хромосом). У подальшому з цієї клітини розвивається тканина - ендосперм, (від грец. ендон — внутрішній і сперма — сім'яна рідина), клітини якої містять поживні речовини, потрібні для розвитку зародка.
Подвійне запліднення у покритонасінних — це фактично два різних процеси, оскільки зародок розвивається лише із заплідненої яйцеклітини. Злиття другого спермія з центральною клітиною назвати заплідненням можна лише умовно, оскільки з утвореної триплоїдної клітини розвивається не новий організм, а ендосперм.
Під час запліднення відновлюється хромосомний набір, притаманний особинам певного виду. У заплідненій яйцеклітині з кожної пари гомологічних хромосом одна — батьківська, інша — материнська. Тому новий організм, який розвивається із зиготи, несе в собі спадковий матеріал обох батьків, що підсилює спадкову мінливість. Цьому сприяє і процес мейозу, під час якого відбувається обмін ділянками між гомологічними хромосомами.
Значення процесу подвійного запліднення у покритонасінних рослин полягає в утворенні триплоїдної клітини, з якої згодом розвивається ендосперм. Збільшення вмісту ДНК в її ядрі зумовлює підсилення процесів біосинтезу білків, тобто збільшення запасів поживних речовин, потрібних для розвитку зародка. Завдяки цьому у покритонасінних зародок розвивається значно швидше, ніж у голонасінних, ендосперм в яких гаплоїдний.
2. Індивідуальний розвиток, або онтогенез (від грец. онтос - те, що існує, і генезіс), - це розвиток особини від її народження до завершення існування (смерті або нового поділу). У різних груп організмів онтогенез має свої особливості, які, зокрема, залежать від способу розмноження. У одноклітинних організмів онтогенез збігається з клітинним циклом.
Тривалість онтогенезу може бути різною. Наприклад, у мексиканського кипариса - до 10 000, у драцени — до 6 000 років. Є «довгожителі» й серед тварин. Деякі види черепах живуть до 150, білуга - до 100 років. Серед безхребетних тварин значна тривалість життя спостерігається у деяких видів молюсків, членистоногих (наприклад, у річкового рака — до 20 років).
Рекомендовано дивитись онлайн:
Научфильм. Онтогенез
В онтогенезі виділяють зародковий (ембріональний) і післязародковий (постембріональний) періоди. Зародковий період індивідуального розвитку - це час, коли новий організм (зародок, або ембріон) розвивається всередині материнського або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (виходом з оболонок яйця, проростанням). Післязародковий період триває від моменту народження і до моменту набуття організмом здатності до розмноження.
Організми деяких видів після розмноження гинуть (комахи-одноденки, лососеві риби — кета, горбуша, однорічні злаки тощо), в інших (більшість хребетних тварин, річковий рак, деякі комахи, павукоподібні, молюски, багаторічні рослини тощо) здатність до розмноження зберігається певний час. Після її втрати організми гинуть не відразу, а через деякий час. Цей період називають періодом старіння, коли знижується рівень обміну речовин, в організмі відбуваються необоротні зміни, які, врешті-решт, призводять до смерті.
Зародковий розвиток тваринного організму починається з дробіння зиготи. Дробіння — це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини. При цьому утворені клітини (бластомери) в інтерфазі не ростуть і тому їхні розміри після кожного поділу зменшуються.
Процес дробіння завершується утворенням бластули (від грец. бластос — зародок) — порожнистого утвору різної форми, стінки якого утворені одним шаром бластомерів. У багатьох тварин (деякі кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, більшість ссавців) унаслідок дробіння утворюється морула (від лат. морум — ягода шовковиці). Вона відповідає стадії бластули, однак не має порожнини і становить собою скупчення бластомерів, більш-менш щільно притиснутих один до одного.
Після утворення бластули починається процес утворення і формування гаструли (від грец. гастер — шлунок). Найчастіше цей процес відбувається вгинанням частини бластомерів усередину бластули. При цьому утворюються два шари клітин: зовнішній - ектодерма (від грец. ектос - ззовні та дерма - шкіра) та внутрішній - ентодерма (від грец. ектос - всередині та дерма). Ці шари тіла зародка багатоклітинних тварин дістали назву зародкових листків.
У інших тварин (наприклад, деяких кишковопорожнинних) внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворюється завдяки переміщенню частини бластомерів у порожнину бластули.
При подальшому розвитку із зародкових листків формуються всі тканини й органи дорослої особини. На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену порожнину первинної кишки. Між ектодермою та ентодермою зберігаються залишки порожнини бластули. На етапі гаструли завершується зародковий розвиток деяких безхребетних тварин (наприклад, кишковопорожнинних): тіло дорослих особин складається з двох шарів клітин; зберігається первинний рот та порожнина первинної кишки.
У більшості ж багатоклітинних тварин після утворення ектодерми та ентодерми настає етап формування третього (середнього) зародкового листка — мезодерми (від грец. мезос — середній та дерма). Мезодерма, розташована між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками, закладається по-різному. У більшості безхребетних тварин дві чи більше клітин зародка переміщуються у простір між екто- та ентодермою та розташовуються з боків первинного рота. Внаслідок ряду послідовних поділів ці клітини утворюють мезодерму. У інших тварин (голкошкірі, хордові) мезодерма утворюється випинанням у порожнину бластули бічних виростів стінки первинної кишки. Вони відокремлюються й утворюють замкнені мішки, з яких згодом формується мезодерма.
Слід зазначити, що первинний рот, який виникає на стадії гаструли, у дорослих особин зберігається не завжди. У голкошкірих, хордових тварин на його місці виникає анальний отвір, а на протилежному кінці тіла утворюється заглибина, що сполучається з кишечником, на місці якої з'являється так званий вторинний рот.
3. Початково подібні між собою клітини бластули згодом дають початок різним зародковим листкам. Це відбувається завдяки диференціації клітин.
Диференціація (від лат. диференція — розбіжність) — це виникнення під час онтогенезу відмін у будові й функціях клітин, тканин та органів, що походять з однієї зиготи. Сукупність процесів, які забезпечують в онтогенезі багатоклітинних організмів формування, існування та відтворення різних тканин, має назву гістогенез (від грец. хістос — тканина та генезіс). Процеси утворення зачатків органів та їхнє диференціювання під час онтогенезу називають органогенезом (від грец. органон — орган та генезіс).
Ми вже згадували, що у рослин усі типи тканин походять із твірної тканини. У тварин процеси гістогенезу складніші: тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків (екто-, енто- та мезодерми). Важливу роль у цих процесах відіграють міжклітинні взаємодії, біологічно активні речовини тощо.
Одночасно з гістогенезом відбуваються й процеси органогенезу, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи клітинних елементів і тканин.
Розглянемо процеси формування тканин і органів на прикладі хордових тварин. У органогенезі цих тварин виділяють фази утворення комплексу осьових органів (нервової трубки, хорди, кишечнику), формування інших органів та їхніх систем. Під час останньої фази різні ділянки організму набувають особливостей будови, притаманних дорослим особинам певного виду.
Нервова трубка починає формуватися після початку утворення мезодерми. Зародок на цій фазі розвитку має назву нейрули (від. грец. нейрон - нерв).
Спочатку потовщується ділянка ектодерми на спинному боці зародка, яка перетворюється на нервову пластинку. Згодом краї нервової пластинки підіймаються й утворюють нервові валики, а між ними виникає поздовжня борозна — зачаток майбутньої порожнини центральної нервової системи. Валики з'єднуються між собою на спинному боці, й нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, яка відокремлюється від іншої частини ектодерми. Ектодерма зростається над нервовою трубкою і згодом дає початок покривному епітелію. Розширений передній кінець нервової трубки у хребетних тварин згодом утворює п'ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку (крім представників підтипу Безчерепні, до якого належать ланцетники; у них є лише незначне потовщення переднього кінця нервової трубки). Від відділу, що відповідає майбутньому проміжному мозку, в обидва боки випинаються очні пухирі, з яких розвиваються очі.
На цій фазі зародкового розвитку процеси органогенезу відбуваються не лише в ектодермі, айв інших зародкових листках. Зародок поступово набуває плану будови дорослого організму: під нервовою трубкою формується хорда, під нею - кишечник. Хорда (від грец. хорде — струна) — це пружний тяж, який виникає у всіх представників типу Хордові з випинання спинної частини первинної кишки.
Лише у деяких хордових (ланцетники, осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє хрящовий або кістковий хребет.
З ектодерми, крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів (епідерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних тощо.
Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підшлунковій залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо).
З мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих залоз та проток видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо.
У вищих рослин зародок розвивається інакше, ніж у тварин і всі його тканини та органи формуються з твірної тканини. Зародок у покритонасінних рослин складається із зародкових кореня та пагона, що несе перші листочки зародка (сім'ядолі}. Проростаючи, ці структури дають початок відповідним органам дорослої рослини. А на верхівці зародкового пагона чи кореня розташований конус наростання (брунька), утворений клітинами твірної тканини та їхніми похідними. Вони забезпечують ріст цих органів. У голонасінних і покритонасінних зародок є складовою частиною насінини, яка містить запас поживних речовин. Насіння формується після запліднення з насінного зачатка.
Розвиток багатоклітинного організму тварин об'єднує такі складні, узгоджені між собою, процеси, як поділ клітин, їхня міграція та взаємодія.
За умови нормального розвитку формування окремих частин і організму в цілому узгоджене за місцем та часом. Це пояснюється тим, що з певних бластомерів у майбутньому розвиваються певні структури організму. Крім того, зачатки одних органів, як правило, розвиваються під впливом взаємодій із зачатками інших, що заклалися раніше. Отже, розвиток зародка - це своєрідний ланцюг взаємодій між його частинами.
Явище взаємодії частин зародка, що розвивається, було підтверджено експериментальне: ділянку гаструли земноводних, розташовану над ділянкою первинного рота (з якої в майбутньому мала утворитися спинна частина первинної кишки), пересадили на черевний бік іншого зародка, що перебував на тій самій стадії розвитку (з цієї ділянки мав розвиватись епітелій покривів). Згодом, під впливом пересадженої ділянки, на черевному боці зародка-хазяїна утворився додатковий зародок, який сполучався з ним своєю черевною частиною.
Подібне можливе лише на ранніх етапах утворення гаструли, доки не розпочалась диференціація клітин ділянок, які пересаджують.
|