1. Кожен вид організмів у процесі свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існуван­ня, що визначає його ареал. Взаємодія популяцій виду з усім комплексом екологічних факторів пев­ного середовища існування, в тому числі з популя­ціями інших видів, визначає місце його популяцій у системі біогеоценозу - екологічну нішу.

Екологічна ніша - це просторове і трофічне положення популяції певного виду в біогеоценозі, комплекс його взаємозв'язків з іншими видами і вимог до умов довкілля. Екологічна ніша популяції певного виду в даному біогеоценозі визначається як абіотичними факторами, так і біотичними (взаємо­діями з популяціями інших видів). Від біотичних факторів залежить, наскільки екологічні можливості певного виду будуть реалізовані в умовах конкрет­ного біогеоценозу. Чим ближчі екологічні ніші по­пуляцій різних видів в одному біогеоценозі, тим гостріша між ними конкуренція за ресурси. Внаслі­док такої конкуренції або один вид витискує інший з даного біогеоценозу, або їхні вимоги до умов дов­кілля (характеру їжі, просторового розміщення, часу розмноження тощо) змінюються. Наприк­лад, ярусне розташування різних видів рослин у біо­геоценозі знижує їхню конкуренцію за світло.

Популяції видів із широкими екологічними мож­ливостями в різних біогеоценозах можуть займати різні екологічні ніші. Сукупність екологічних ніш, які займають різні популяції певного виду в різних біогеоценозах, становить екологічну характери­стику виду.

Поняття екологічна ніша не слід плутати з місцем існуванням виду. Місце існування виду — це ча­стина простору в біогеоценозах, заселена популя­ціями даного виду, яка забезпечує їх потрібними ре­сурсами.

Присто­сування еукаріотичних організмів до певних умов середовища неодмінно позначається на їхній будові та процесах життєдіяльності. Так виникають морфофізіологічні адаптації, які сприяють успішно­му здійсненню життєвих функцій і виживанню орга­нізмів кожного виду.

Якщо організми віддалених систематичних груп мешкають у подібних умовах, у них можуть форму­ватися і подібні адаптації. Наприклад, ласти кито­подібних і ластоногих (ссавців, які пристосувалися до життя у водному середовищі) зовні нагадують плавці акул (хрящові риби). Тип морфофізіологічних пристосувань організмів до умов середови­ща і певного способу життя називають життєвою формою. Життєва форма свідчить про спосіб жит­тя виду і є одиницею екологічної класифікації ор­ганізмів.

У тварин класифікація життєвих форм залежить від того, який критерій покладено в її основу (тип живлення, характер місцеіснування тощо).

У рослин життєва форма - це насамперед їхній зовнішній вигляд, який відображає характер присто­сованості до умов середовища. Так, у вищих рослин, виділяють такі життєві форми: дерева, кущі, на­півкущі, трави. Серед цих життєвих форм незалежно один від одного можуть виникати ліаноподібні форми, сукуленти (багаторічні рослини із соковитим стеблом або листками), сланкі форми та ін.

На території, яку займає вид, окремі особини зібрані в більш-менш відмежо­вані одна від одної групи — популяції. Популяція (від лат. популюс — народ, населення) - сукупність особин одного виду, які тривалий час мешкають у певній частині його ареалу частково чи повністю ізольовано від інших подібних угруповань.

Існування виду в формі популяцій пов'язане з не­рівномірністю розподілу сприятливих умов існуван­ня по його ареалу. Наприклад, білка звичайна поширена в Євразії, але мешкає лише в лісах пев­них типів, які розділені іншими рослинними угру­пованнями, річками, горами. Тому кожен із таких лісів має одну або кілька популяцій білки. Отже, чим різноманітніші умови існування на території поши­рення виду, тим більшою буде кількість популяцій, з яких він складається.

Ступінь відокремленості популяцій може бути різним. За значних географічних перешкод попу­ляції одного виду можуть бути повністю відокрем­лені одна від одної (наприклад, популяції риб з різних озер). Якщо ж умови існування на території поширення виду відносно однорідні, то окремі по­пуляції можуть бути відокремлені нечітко (попу­ляції гризунів, які мешкають у степах і пустелях).

Популяція як структурна одиниця виду харак­теризується певними показниками. Так, кожна попу­ляція має певну чисельність, тобто кількість особин, які її складають. Кожна популяція в біогеоценозі зай­має певну площу або об'єм (популяції мешканців во­дойм). Густота популяції визначається середньою кількістю особин, що припадає на одиницю площі або об'єму. Біомаса - це маса особин у перерахунку на одиницю площі або об'єму. Народжуваність - кіль­кість особин популяції, які народилися за певний час, а смертність - кількість особин, яка гине за цей самий час. Різниця між народжуваністю і смертністю становить приріст популяції. За певних умов він може бути або позитивним, або негативним.

Кожна популяція характеризується певною структурою: ста­тевою, віковою, просторовою тощо. Структура попу­ляції має пристосувальне значення, оскільки формується внаслідок взаємодії особин популяції з умовами довкілля. Вона динамічна, тобто зміни умов середовища життя спричинюють і відповідні зміни структури популяції.

Статеву структуру популяції визначає спів­відношення особин різних статей, а вікову — роз­поділ її особин за віковими групами. Цей важливий показник характеризує стан популяції. Так, різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про можливе зниження чисельності популяції в май­бутньому, коли ці особини стануть статевозрілими і залишать нечисленне потомство. Розподіл особин популяції по території, яку вона займає, визначає її просторову структуру.

Етологічна структура популяції - це система взаємозв'язків між; особинами, яка проявляється в їхній поведінці. Науку про біологічні основи поведін­ки тварин називають етологією (від грец. етос - ха­рактер, норов і логос). Особинам різних видів властивий поодинокий або груповий спосіб життя. У першому випадку особини популяції більш-менш розділені про­сторово і збираються разом лише на період розмножен­ня, міграцій тощо (скорпіони, тетеруки, качки-крижні та ін.). Груповий спосіб життя пов'язаний з утворенням постійних родин, колоній, зграй, табунів тощо. Спільне існування організмів у вигляді постійних груп сприяє кращому пристосуванню до умов довкілля (захист від хижаків, ефективне полювання, виживання молоді тощо). Зазвичай у цих угрупованнях кожна особина займає певне положення (ранг), яке визначає пове­дінку, черговість доступу до їжі, участі (або неучасті) у розмноженні тощо.

2. Чисельність і гус­тота популяцій, які мешкають навіть у стабільних умовах, можуть періодично або неперіодичне змінюватись під впливом різноманітних факторів. Коли­вання чисельності популяцій дістали назву попу­ляційних хвиль, або хвиль життя. Це поняття ввів російський біолог С.С. Четвериков.

Популяційні хвилі можуть бути сезонними чи не­сезонними. Сезонні популяційні хвилі зумовлені особливостями життєвих циклів організмів або сезон­ними змінами кліматичних факторів. Наприклад, за умов чітко виражених сезонних змін довкілля, роз­множення організмів, як правило, припадає на спри­ятливі періоди року, а в несприятливі, навпаки, спостерігають підвищену смертність, особливо видів із нетривалим терміном життя. Приміром, комахи розмножуються переважно наприкінці весни та влітку, а наприкінці осені та взимку значна частина особин їхніх популяцій гине.

Несезонні популяційні хвилі можуть бути спри­чинені зміною інтенсивності дії різних екологічних факторів (наприклад, спрямовані протягом тривало­го історичного періоду зміни кліматичних факторів, інтенсивний вплив хижаків або паразитів, госпо­дарська діяльність людини).

Чисельність популяції залежить від рівня народжуваності й смертності особин, які входять до її складу. Якщо інтенсивність народжуваності пере­вищуватиме смертність, то приріст популяції буде позитивним, якщо ж навпаки - негативним. Три­валий негативний приріст популяції з часом може спричинити її зникнення.

Рівень народжуваності та смертності особин попу­ляції залежить від багатьох чинників, насамперед від ресурсів, потрібних для її нормального існуван­ня (наявність їжі, води, місць гніздування). За низь­кої густоти популяції, коли є надлишкові ресурси, необхідні для її існування, народжуваність переви­щуватиме смертність, а за надто високої - навпаки. Надмірне зростання густоти популяції спричинює виснаження ресурсів середовища існування і тому є негативним явищем. Зниження густоти популяції є сигналом для запровадження заходів щодо її охорони.

Теоретично для кожного комплексу умов середо­вища е певна оптимальна густота популяції того чи іншого виду, за якої народжуваність і смертність врівноважуватимуть одна одну. В цьому випадку не відбувається ні зростання, ні зменшення чисельності популяції. Такий врівноважений стан популяції відповідає поняттю ємності середовища існування - його здатність забезпечити нормальну життєдіяльність певній кількості особин популяції без    помітних порушень у довкіллі. При цьому рівень споживання ресурсів має врівноважуватись їхнім відновленням. Як тільки густота популяції стає ви­щою чи нижчою певного рівня, в ній спрацьовують процеси саморегуляції, що приводять цей показник у відповідність до ємності середовища існування. Зміни чисельності популяції проявляються у ви­гляді популяційних хвиль.

Густота популяції залежить і від змін інтенсив­ності дії кліматичних факторів. Популяції рос­лин і тварин, що мають тривалий період розвитку, як правило, характеризуються відносно повільними тем­пами розмноження і порівняно слабкою чутливістю до змін кліматичних факторів. Зміни чисельності популяцій таких видів значно розтягнені в часі: пе­ріоди зростання чисельності та її зниження спостері­гаються раз у декілька років. Так, дослідження змін чисельності популяцій рисі показали, що її максимум спостерігається приблизно раз на 10 років і пов'яза­ний зі зростанням чисельності популяцій зайця, який слугує рисі кормовою базою.

Натомість, організми з нетривалими періодами розвитку, як правило, здатні до інтенсивного роз­множення. Тому вони чутливіші до змін умов довкіл­ля і їхня чисельність може значно змінюватися за незначний проміжок часу.

На зміни чисельності популяцій впливають взаємо­зв'язки з популяціями інших видів. Так, чисельність популяцій паразитів залежить від чисельності попу­ляцій їхніх хазяїв, популяцій хижаків – популяцій здобичі.

Густота популяцій тварин регулюється також їхньою територіальною поведінкою. Наприклад, у деяких ссавців (бурих ведмедів, тигрів, зубрів) ок­ремі особини або родини займають певні ділянки, які вони мітять за допомогою пахучих речовин або подряпин на стовбурах дерев і охороняють від інших особин свого виду. Завдяки цьому густота популяції обмежується кількістю придатних для ділянок.

Уникненню надмірної густоти популяції сприяє розселення, коли частина особин мігрує на незайняті території або до інших популяцій, з низькою густотою. Особливо інтенсивне розселення відбувається у роки масового розмноження орга­нізмів. Наприклад, перелітна сарана утворює чис­ленні зграї, здатні долати значні відстані.

Унаслідок при­стосування до умов середовища життя у різних видів виробилися різноманітні механізми, які дають змо­гу уникнути необмеженого зростання чисельності популяцій і, відповідно, перенаселення і виснажен­ня ресурсів довкілля. Ці механізми сприяють підтри­манню густоти популяцій на відносно сталому рівні, особливо у видів з тривалими періодами індиві­дуального розвитку. Підтримання чисельності по­пуляції на певному, оптимальному для даного середовища життя рівні, дістало назву гомеостаз популяції. На гомеостаз популяції впливають абіо­тичні фактори, а також міжвидові й внутрішньови­дові взаємозв'язки.

3. Популяції різних видів існують у природі не від­окремлено, а пов'язані між собою різноманітними взаємозв'язками. Завдяки цьому формуються угру­повання — певні сукупності популяцій різних видів, які тісно взаємопов'язані між собою. Кожний вид може існувати у формі популяцій лише завдяки зв'язкам із популяціями інших видів. Унаслідок цих взаємозв'язків між видами, які населяють ділянки місцевості з однорідними умовами існування, фор­муються біоценози.

Біоценоз (від грец. біос — життя і койнос — спільний) - угруповання взаємопов'язаних між собою популяцій організмів різних видів, які населяють ділянку місцевості з однорідни­ми умовами існування. Основу біоценозів склада­ють фотосинтезуючі організми (переважно зелені рослини). Рослинні угруповання - фітоценози (від грец. фітон - рослина та койнос) - визначають межі біоценозів (наприклад, біоценоз соснового лісу, ко­вилового степу). Водні біоценози розташовані в од­норідних ділянках водойм (наприклад, біоценози припливно-відпливної зони). Кожний біоценоз харак­теризується певним видовим різноманіттям, біома­сою, продуктивністю, густотою видових популяцій, площею або об'ємом, які він займає.

Видове різноманіття біоценозу визначається кількістю видів, популяції яких входять до його складу. Існують біоценози з незначним (пустелі, тун­дра) і багатим (тропічні ліси, коралові рифи) видо­вим різноманіттям. Види, які входять до складу біоценозу, мають різну чисельність. Найчисленніші види називають домінантними. Вони визначають характер біоценозу в цілому (наприклад, види кови­ли в ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабово­му лісі). Є види, які створюють необхідні умови для існування інших і відіграють провідну роль у струк­турі та функціонуванні біоценозу. Наприклад, сосна звичайна, оселяючись на пісках, створює умови для оселення там й інших видів рослин.

Біомаса біоценозу — сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об'єму. Кожний біоценоз характеризується і певноюпродук­тивністю — біомасою, створеною особинами всіх видів за одиницю часу. Розрізняють продуктивність первинну і вторинну. Первинна продуктивність — це біомаса, створена за одиницю часу автотрофними організмами, вторинна — гетеротрофними.

Кожен біоценоз має певну структуру: видову, просторову, екологічну.

Видова структура зумовлена видовим різноманіт­тям і співвідношенням чисельності та густоти попу­ляцій окремих видів.

Просторова структура визначається, насампе­ред, розташуванням різних видів рослин у просторі — ярусністю. Розрізняють ярусність надземну іпідземну. Завдяки ярусності у біоценозі знижується конкуренція рослин за світло: верхні яруси займають, як правило, світлолюбні види, а нижні — тіньовитривалі та тіньолюбні. Ярусне розта­шування рослин впливає також і на просторове розташування популяцій тварин, які трофічне або про­сторово пов'язані з рослинами.

Екологічна структура біоценозу визначається певним співвідношенням популяцій різних еколо­гічних груп організмів (їхніх життєвих форм). Як ви пам'ятаєте, за типом живлення всі організми ділять на автотрофів, гетеротрофів і міксотрофів. Міксотрофи (від грец. міксіс — змішування і трофе - їжа) — організми, здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних і споживати готові органічні речови­ни (евглена зелена, хламідомонада та ін).

Серед гетеротрофів виділяють сапротрофів, хи­жаків, паразитів, фітофагів тощо. Сапротрофи — організми, які живляться залишками інших орга­нізмів чи продуктами їхньої життєдіяльності. Хижа­ки — тварини (іноді рослини), які ловлять, убивають і з'їдають тварин інших видів. Паразити, на відміну від хижаків, тривалий час використовують організм хазяїна як середовище життя і джерело живлення. Організми, які живляться рослинами, називаютьфітофагами (від грец. фітон - рослина і фагос - поїдати). Гетеротрофні організми, здатні споживати різну за походженням їжу, називають поліфагами (від грец. полі - чисельний і фагос). Наприклад, бу­рий ведмідь споживає і тваринну, і рослинну їжу. Широке коло кормових об'єктів у свині дикої, сірого пацюка, рудого таргана тощо.

Усі популяції організмів, які входять до складу певного біоценозу, пов'язані між собою. Зв'язки між популяціями різних видів у біогеоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні й нейтральні. За антагоністичних взаємозв'язків (наприклад, конкуренції, паразитизмі, хижацтві) кожна з взаємодіючих популяцій різних видів відчу­ває негативний вплив іншої.

Взаємозв'язки популяцій хижака і здобичі, пара­зита і хазяїна можуть спричинити періодичні ко­ливання їхньої чисельності (популяційні хвилі). Наприклад, хижаки, що активно виїдають здобич, знижують густоту її популяції. Але тим самим хижак підриває і власну кормову базу і з часом густота його популяції знижуватиметься. А це, у свою чергу, змен­шує тиск на популяцію здобичі, що створює умови для активного її розмноження і зростання чи­сельності її популяції. Отже, дані взаємозв'язки зу­мовлюють взаємопов'язані коливання чисельності популяцій хижака і здобичі.

Періоди коливань чисельності популяцій хижака і здобичі відносно постійні, але їхній розмах під впли­вом різних екологічних факторів може змінюватись у широких межах. У процесі спряженої еволюції хи­жаків і здобичі відбувається їхнє взаємне присто­сування: перші вдосконалюють способи полювання, а другі - захисту й уникнення хижаків. Подібні взаємні пристосування виробляються і в процесі спільної еволюції рослиноїдних тварин і рослин.

Конкуренція (від лат. конкурентів — стикатись) — взаємозв'язки між популяціями одного (внутріш­ньовидова) або різних (міжвидова) видів, за яких використання певного ресурсу довкілля одними з них зменшує його доступність для інших. Форми конкуренції можуть бути різноманітними — від пря­мої боротьби до опосередкованого впливу (наприк­лад, полювання хижаків, які належать до різних видів, на популяцію спільної здобичі). Найгостріша конкуренція відбувається між представниками од­ного виду або різних видів із подібними екологічни­ми вимогами.

За законом конкурентного виключення, по­пуляції двох видів з однаковими екологічними ви­могами не можуть тривалий час існувати в одному біоценозі. Внаслідок такої конкуренції один, конкурентоспроможнішний, вид витискатиме інший, або ж їхні екологічні ніші розійдуться.

За нейтральних взаємозв'язків існування на спільній території популяцій двох видів жодний із них не відчуває на собі безпосереднього негативно­го чи позитивного впливу іншого. Наприклад, попу­ляції хижаків різних видів, які живляться різними видами здобичі, не конкурують між собою. Але стан їхніх популяцій опосередковано залежить від густоти популяцій рослин, які слугують кормовою базою для популяцій здобичі — рослиноїдних видів.

За мутуалістичних (взаємовигідних) взаємо­зв'язків кожен із взаємодіючих видів має певну ко­ристь (взаємозв'язки бульбочкових бактерій і бобових рослин, найпростіших джгутикових і комах, у кишечнику яких вони мешкають тощо).

Отже, між популяціями різних видів, що входять до складу певного біоценозу, виникають складні й різноманітні взаємозв'язки, які можуть бути більш-менш тісними. Загалом вони забезпечують функціо­нування біоценозу як єдиної цілісної системи і його саморегуляцію.

Популяції видів, які входять до складу певного біоценозу, тісно пов'язані не лише між собою, а й з умовами фізичного середовища жит­тя (тобто неживою природою). Зокрема, вони діста­ють з довкілля речовини, необхідні для забезпечення їхньої життєдіяльності та виділяють туди продукти обміну речовин. Так угруповання організмів утво­рюють із фізичним середовищем життя єдину функ­ціональну систему — екосистему.

Поняття «екосистема» запропонував у 1935 році англійський еколог Артур Джордж Тенслі (1871— 1955). Він розглядав екосистеми як функціональні одиниці природи нашої планети, що можуть охоп­лювати будь-які ділянки біосфери. Екосистема (від грец. ойкос — і система — сполучення) — су­купність популяцій організмів різних видів, які взає­модіють між собою і з неживою природою таким чином, що всередині такої системи виникають по­токи енергії і колообіг речовин. Це, у свою чергу, зумовлює функціонування екосистеми як єдиної цілісної багатокомпонентної системи. Нагадаємо, що колообіг речовин— це обмін речовинами між абіо­тичною (неживою) та біотичною (живою) частинами екосистем.

Згодом російський еколог Володимир Миколайо­вич Сукачов (1880—1967) запропонував поняття «біо­геоценоз». Біогеоценоз (від грец. біос — життя,гео — Земля та койнос) — певна територія з відносно одно­рідними умовами існування, населена взаємопов'я­заними популяціями, що складаються з різних видів, об'єднаних між: собою фізичним середовищем жит­тя, колообігом речовин і потоками енергії. Основою будь-якого біогеоценозу є фотосинтезуючі організми.

Отже, поняття «екосистема» і «біогеоценоз» досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, конкретніше поняття, оскільки він зай­має ділянку місцевості з однорідними умовами існу­вання та певним рослинним угрупованням.

Оскільки біогео­ценоз — це сукупність популяцій організмів, які взає­модіють між собою і з фізичним середовищем, у ньому виділяють біотичну (сукупність популяцій організмів — біоценоз) та абіотичну (умови фізично­го середовища існування) частини.

До складу абіотичної частини входять такі ком­поненти:

— неорганічні речовини (вуглекислий газ, ки­сень, вода тощо), які завдяки діяльності живих організмів вводяться у колообіг;

- органічні речовини (залишки живих організмів або продукти їхньої життєдіяльності), які зв'язують між собою абіотичну і біотичну частини біогеоценозу;

— кліматичний режим,, або мікроклімат (се­редньорічні температура, кількість опадів тощо), який визначає умови існування організмів.

Біотичну частину біогеоценозу складають різні екологічні групи організмів, об'єднані між собою просторовими і трофічними зв'язками:

- продуценти (від лат. продуцентіс — той, що створює) — популяції автотрофних організмів, здат­них синтезувати органічні речовини з неорганічних (фототрофні або хемотрофні організми);

- консументи (від лат. консумо — споживаю) — популяції гетеротрофних організмів, які живляться іншими організмами чи мертвою органікою (фітофа­ги, хижаки, паразити, сапротрофи);

- редуценти (від лат. редуцентіс — той, що повер­тає, відновлює) — популяції організмів, які, спожи­ваючи мертву органіку, розкладають її до неорга­нічних сполук (різноманітні бактерії, гриби).

Становлення певного біогеоценозу - це тривалий історичний про­цес, під час якого популяції організмів різних видів пристосовуються до спільного існування, а також до факторів фізичного середовища життя. Внаслідок цього процесу ускладнюється його структура і фор­муються такі властивості, як цілісність, стійкість, здатність до саморегуляції та самовідтворення.

Цілісність біогеоценозів забезпечують тісні взаємозв'язки популяцій організмів між собою і фізичним середовищем життя: фактори неживої при­роди впливають на життєдіяльність організмів, а останні — на мікроклімат біогеоценозу. Внаслідок цих взаємодій виникають потоки енергії і колообіг речовин, які зв'язують усі компоненти біогеоценозу в єдину цілісну систему.

Здатність біогеоценозів до самовідтворення насамперед зумовлена здатністю популяцій орга­нізмів, які входять до їхнього складу, відтворювати свою чисельність. Крім того, взаємодіючи між собою і з компонентами фізичного середовища, вони беруть участь у регуляції чисельності популяцій інших видів. Завдяки цим взаємодіям живі організми відтворюють і необхідні умови фізичного середовища існування. Наприклад, рослини вбирають з ґрунту сполуки нітро­гену, внаслідок чого його вміст зменшується. Ґрун­тові бактерії, гриби і тварини, розкладаючи органічні рештки, повертають ці сполуки в ґрунт у формі, до­ступній для засвоєння рослинами.

Стійкість біогеоценозів склалася внаслідок взаємного пристосування популяцій організмів різних видів, а також їхніх адаптацій до умов фізичного середовища життя. Вона проявляється в здатності протистояти несприятливим зовнішнім впливам без помітних порушень власної структури. При цьому, чим більше видове різноманіття певно­го біогеоценозу і чим різноманітніші взаємозв'язки між популяціями різних видів, тим вищою буде його стійкість (наприклад, за достатнього видового різноманіття кілька рослиноїдних видів регулюють густоту популяцій певного виду рослин ефективні­ше, ніж один).

Саморегуляція біогеоценозів полягає в коли­ваннях кількісних і якісних показників його продук­тивності, швидкості біогенної (тобто за участю живих організмів) міграції атомів і потоків енергії навко­ло певних середніх (оптимальних) значень. При цьо­му регулюючими чинниками є внутрішньовидові та міжвидові зв'язки, які згладжують коливання чи­сельності окремих видів. Як тільки густота певної популяції перевищить деякий середній рівень, у біо­геоценозі починають діяти регуляторні механізми (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції їхньої здобичі, популяцій паразитів - на популяції хазяїна тощо), що приводять її у відповідність до умов середовища існування.

Порушення взаємозв'язків між популяціями організмів у біогеоценозах, спричинені діяльністю людини, можуть призводити до різкого скорочення чисельності одних видів (наприклад, промислових) і масового розмноження інших (зокрема, шкідників сільського і лісового господарств).

4. Функціонування будь-якого біогео­ценозу, як і окремого організму, пов'язане з пере­творенням енергії. Енергія потрібна всім організмам для забезпечення процесів життєдіяльності: росту, розмноження, рухової активності тощо. Так само, як і окремі організми, біогеоценози — відкриті системи, тому вони потребують постійного надходження енергії ззовні. Простежимо, які саме перетворення енергії відбуваються в біогеоценозах.

Основним джерелом енергії, що надходить до біо­геоценозу ззовні, е сонячне світло. Як вам відомо, її вловлюють фотосинтезуючі організми. Гетеротрофні організми дістають необхідну їм енергію внаслідок розщеплення органічних речовин, які надійшли до них з їжею.

Лише незначну частину сонячної енергії, що до­сягає поверхні Землі (приблизно 1%), вловлюють зе­лені рослини, інша ж її частина відбивається в космос або розсіюється у вигляді тепла. Частину засвоєної енергії вони використовують на забезпечення влас­них процесів життєдіяльності, а частину — запасають у вигляді синтезованих ними органічних сполук.

Організми, які споживають зелені рослини, також запасають лише частину енергії, одержану з їжею (близько 10-20%), іншу - розсіюють у вигляді тепла, витрачають на забезпечення процесів життєдіяль­ності. Те саме відбувається і при поїданні рослиноїдних видів хижаками тощо. Отже, на кож­ному з етапів передачі енергії від одних організмів до інших, більша її частина розсіюється у вигляді тепла і лише незначна частка (10—20%) запасається у вигляді енергії хімічних зв'язків синтезованих органічних сполук.

Ми можемо ство­рити уявний ряд організмів, у якому особини одно­го виду, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують об'єктом живлення для представників іншого виду. Такі ряди організмів називають лан­цюгами живлення. Кожен ланцюг жив­лення складається з певної кількості видів, тобто окремих ланок. При цьому кожен з цих видів зай­матиме в ланцюзі живлення певне положення, або трофічний рівень. На початку ланцюгів живлен­ня, як правило, перебувають продуценти, тобто автотрофні організми. А трофічний рівень консументів (гетеротрофних організмів) визначають тією кількістю ланок, через яку вони дістають енергію від продуцентів.

Так, рослиноїдні тварини займають трофічний рівень, наступний за продуцентами. Тому їх назива­ють консументами І порядку. Далі йде рівень хижаків, які живляться рослиноїдними видами (консументи II порядку) тощо.

Частина біомаси відмерлих продуцентів (наприк­лад, листяний опад), яка до цього не була спожита консументами, а також рештки чи продукти життє­діяльності самих консументів (наприклад, трупи, екскременти тварин), складають кормову базу редуцентів. Редуценти дістають необхідну їм енергію, розкладаючи органічні сполуки до неорганічних.

Отже, в біогеоценозі енергія накопичується у виг­ляді хімічних зв'язків органічних сполук, синтезо­ваних продуцентами з неорганічних речовин. Далі вона проходить через організми консументів і редуцентів, але при цьому на кожному з трофічних рівнів частково розсіюється у вигляді тепла. Наприкінці ланцюга живлення, енергія, яка зберігається в мертвій органіці, остаточно розсіюється у вигляді тепла при руйнуванні її редуцентами.

Оскільки під час передачі енергії з одного трофі­чного рівня на наступний, вищий, більша її частина втрачається для організмів, то кількість можливих ланок ланцюга живлення обмежена. Як правило, вона не перевищує чотирьох-п'яти. Можна також зробити висновок, що оскільки при передачі енергії від нижчого трофічного рівня на вищий більша її частина розсіюється у вигляді тепла, колообіг енергії в біогеоценозі, на відміну від колообігу речовин, не­можливий. Для нормального функціонування біо­геоценозу необхідне постійне надходження певної кількості енергії ззовні, яка компенсує її втрати живими організмами.

Отже, основу будь-якого біогеоценозу складають зелені рослини, здатні вловлювати енергію сонячно­го світла і переводити її в енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук.

Чи всі лан­цюги живлення беруть початок від продуцентів? Звичайно ж, ні. Енергія в біогеоценозах ніби поді­ляється на два потоки: один починається з живих організмів — продуцентів, другий — від мертвої орга­ніки. Внаслідок цього в біогеоценозах формуються два типи ланцюгів живлення: пасовищного (ланцю­ги виїдання) і детритного (ланцюги розкладання).

Ланцюги живлення пасовищного типу починаються з продуцентів і включають послідовно ланки консументів І, II та ін. порядків і завершують­ся редуцентами. Ланцюги живлення детритного типу починаються зі споживачів мертвої органіки, далі ведуть до видів, які ними живляться, і завер­шуються також редуцентами.

У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлен­ня не існують окремо один від одного, а перепліта­ються між собою. Це відбувається тому, що організми певного виду можуть бути ланками різних ланцюгів живлення. Наприклад, особини одного виду птахів можуть споживати як рослиноїдні (консументи II порядку), так і хижі види комах (консументи III по­рядку) тощо. Отже, переплітаючись, різні ланцюги живлення формують трофічну сітку біогеоценозу. Розгалужені трофічні сітки забезпечують стійкість біогеоценозів, оскільки при зменшенні чисельності певних видів (чи, навіть, за умови їхнього зникнен­ня з даного біогеоценозу), види, які ними живляться можуть переключатись на інші об'єкти живлен­ня. Внаслідок цього сумарна продуктивність біогео­ценозу залишається стабільною.

Різні біогеоценози відрізняються за своєю продуктивні­стю. Ви вже знаєте, що є різні ланцюги живлення. Але всім їм властиві певні співвідношення продукції (тобто біомаси з енергією, що витрачаються і запа­саються на кожному з трофічних рівнів). Ці зако­номірності дістали назву правила екологічної піраміди: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси і енергії, які запасаються організмами за одиницю часу, значно більші, ніж; на наступному (в середньому в 5—10 разів).

Графічно це правило можна зобразити у вигляді піраміди, складеної з окремих блоків. Кожен блок такої піраміди відповідає продуктивності організмів на кожному з трофічних рівнів певного ланцюга жив­лення. Отже, екологічна піраміда є графічним зо­браженням трофічної структури ланцюга живлення.